Семейство пандановые (Pandanaceae) В этом семействе, по данным известного специалиста Б. Стоуна, более 800 видов, относящихся к 3 родам. Большая часть видов, 600 — 700, относится к роду панданус (Pandanus), примерно 175 — к роду фрейсинетия (Freycinetiа) и всего 2 вида представляют род сараранга (Sararanga). Пандановые — вечнозеленые древовидные растения. Внешне многие из них несколько напоминают и драцены, и юкки, и пальмы, и даже некоторые двудольные. Стебли их простые или слабо ветвящиеся. Листья расположены на концах стеблей или их ветвей плотными пучками и снабжены стеблеохватывающими влагалищами, как бы вставлены один в другой. Они расположены на стебле тремя или четырьмя рядами и в то же время винтообразно, следуя закручиванию верхушки стебля. С этим связано употребляемое иногда название пандановых — «винтовые пальмы». Сами листья в большинстве случаев крупные, кожистые, цельные, колючие по краям и снизу вдоль средней жилки. В роде панданус у большой части видов имеются ходульные корни. Виды сараранги — панданусовидные «деревья», но без ходульных корней и с листьями, расположенными не тремя спиральными рядами, как у панданусов, а четырьмя. Виды фрейсинетии являются корнелазающими лианами, напоминающими тропические лиановидные аронниковые. Пандановые — типичное палеотропическое семейство. Их ареал охватывает тропические области Африки, Мадагаскар, другие острова Индийского океана, Индию, Индокитай, все территории Малезийской области, север и северо-восток Австралии, а также тропические и некоторые субтропические острова Тихого океана. Наиболее обширным и объемлющим является ареал рода панданус, границы которого практически совпадают с границами ареала всего семейства. Значительно меньшие размеры имеет область распространения фрейсинетии, отсутствующей в Африке, Индии и западной части Индийского океана; фрейсинетия выходит за границы ареала панданусов лишь в одном месте, где один ее вид встречается в Новой Зеландии. Наконец, самый маленький ареал у сараранги, два вида которой распространены только в Новой Гвинее, на Филиппинах, Соломоновых островах и островах Адмиралтейства. Именно эта небольшая островная область является одновременно частью центра наибольшего видового богатства и панданусов, и фрейсинетии, и, очевидно, также «колыбелью» происхождения пандановых в целом, поскольку здесь сосредоточены наиболее примитивные представители семейства. Род панданус, однако, имеет и второй центр видового богатства — - на Мадагаскаре, где насчитывается до 90 его видов, причем все они являются эндемиками этого острова. В то же время в пределах во много раз большей по площади африканской части ареала рода распространено всего около 20 его видов. Род панданус наиболее разнообразен по приспособленности к условиям жизни. Многие его виды являются обитателями морских побережий, где на пологих берегах на песчаном или каменистом грунте, на прибрежных дюнах и утесах они нередко образуют целые заросли, подчас труднопроходимые. Таков, например, панданус кровельный (Pandanus tectorius) — вид, широко распространенный на островах Индийского и Тихого океанов и от Южного Китая на севере до Австралии на юге. Этот сильно разветвленный «кустарник» с ходульными корнями образует заросли высотой от 3 до 7 м. В Индонезии и на берегах Новой Гвинеи такие заросли наряду с другими видами формирует низкорослый (высотой 2 — 3 м) панданус многоглавый (P. polycephalus). Очень часто панданусы произрастают по краям тропических болот и на самих болотах. «Этот род, — отмечает автор обработки семейства во «Флоре Малезии», известный ботаник Ван Стеенис (1954), — проявляет почти универсальную приспособленность к различным условиям». Кроме побережий и болот, панданусы встречаются в заболоченных и более сухих низинных, горных и даже высокогорных лесах, на коралловых рифах и известняковых скалах, на склонах вулканов и по краю их кратеров, в саваннах, в целом же от уровня моря до высоты 3225 м. Нередки заросли панданусов по берегам рек, зарастают ими изолированные старицы, а также сами речные русла. Местами такие заросли тянутся на километры и настолько густы, что передвижение по реке на лодках становится невозможным. На Малакке и на Суматре причиной этого является, в частности, панданус винтовой (P. helicopus), чьи стебли с густыми тонкими ветвями лишь на одну треть возвышаются над водой. Чтобы расчистить водный путь, местным жителям приходится вырубать поверхностную часть этих зарослей. Подводным, настоящим гидрофитом является и панданус Пейрьера (P. peyrierasii), образующий густые заросли в сублиторальной зоне пресноводных водоемов на юго-востоке Мадагаскара. Семена этого пандануса прорастают под водой, полностью под водой развиваются и молодые растения с погруженными листьями, и только у зрелых особей верхние листья и. соцветия выступают из воды. В ходе приспособления к водному образу жизни здесь даже сложился листовой диморфизм. Погруженные листья очень узкие, с 32 или меньшим числом продольных жилок; надводные — линейно-эллиптические, шириной до 5 см и с 80 — 82 жилками. Обширные сфагновые болота, которые можно назвать пандановыми, встречены, на Северной Суматре и на острове Сулавеси на высоте 1700 — 1900 м. Многочисленные виды пандануса входят в состав подлеска горных и высокогорных тропических лесов. Отмечается даже тенденция к увеличению их обилия по мере подъема в горы. Наряду с древовидными папоротниками панданусы часты в горных и моховых лесах, а также близ границы между последними и вышерасположенным поясом эрикоидных кустарников. В Индонезии, столь богатой вулканическими вершинами, отмечается частая встречаемость панданусов на склонах вулканов, по краям кратеров и вокруг сольфатар, где их стебли и листья бывают покрыты вулканическим пеплом. Виды рода панданус из столь различных местообитаний разнообразны и по внешнему виду. Наиболее заметной чертой габитуса панданусов являются ходульные корни (рис. 251, табл. 59). Во всем мире цветковых не найти другого рода, где эта своеобразная структура была бы выражена у столь большого числа видов — не у единичных, даже не у десятков, а у сотен представителей. Не удивительно, что панданусы с ходульными корнями, к тому же первыми встречавшие на океанических побережьях исследователей тропической природы, уже давно, более 300 лет назад, стали объектом внимания ботаников. Ходульные корни прибрежных панданусов справедливо характеризовались как важное приспособление в условиях периодически сильных, а иногда и ураганных ветров. Способность этих корней-якорей противостоять нагрузкам как на разрыв, так и на сжатие (на излом) объясняли наличием в них механических тканей, с одной стороны, в кольце периферических проводящих пучков, с другой — в пучках, расположенных в центральной части корня. Позднее было показано, каким образом якорная функция ходульных корней проявляется и у панданусов, обитающих в местах, защищенных от сильных ветров. Дело в том, что для видов этого рода характерно не только отсутствие стержневого корня, но нередко также отмирание нижней надземной, всегда наиболее тонкой части ствола. В результате взрослый панданус держится на ходульных корнях действительно как на ходулях, а сами ходульные корни не только поддерживают ствол с листвой, но и монопольно обеспечивают растение водой и необходимыми питательными веществами. Ходульные корни у панданусов прямые и неветвистые и лишь после внедрения в почву сильно разветвляются. Некоторые из придаточных корней, обычно из числа отходящих от ствола выше других, не достигают почвы и остаются воздушными с кончиком, расширенным за счет мощного корневого чехлика. По свидетельству Ван Стеениса, у высоких панданусов такие корневые окончания, покрытые наслоениями пробки, могут быть размером с кулак, образуя с поселяющимися на них папоротниками и другими эпифитами «висячие цветочные горшки». У некоторых видов пандануса придаточные корни развиваются не от ствола, а от его ветвей; достигая почвы и укореняясь в ней, они образуют столбовидные корни. Так, у пандануса лабиринтного (P. labirinticus) в лесах Суматры, по словам монографа пандановых Отто Варбурга (1900), одна особь образует иногда «форменный лес». У других видов сочетаются и ходульные и столбовидные корни. Наконец, некоторые виды с типично пальмовидным габитусом, как, например, панданус превосходный (P. princeps), не образуют ни ходульных, ни столбовидных корней. Таким образом, первоначальное представление о ходульных корнях как общем признаке всех панданусов оказалось превратным. В пределах обширного рода панданус мы находим, наряду с наиболее обычными небольшой высоты (2 — 7 м) «деревцами» и «кустарниками» различных архитектурных типов, отдельные виды со стволом высотой до 30 м и больше. Самым крупным, очевидно, является новогвинейский панданус Джульянетти (Р. jiulianettii), даже средние по высоте экземпляры достигают 30 м. Разветвленную верхушку ствола с кроной из 3-метровых листьев у этого пандануса поддерживают толстые и необычайно длинные, до 13 — 14 м, ходульные корни. Совершенно уникальный габитус (рис. 252) характерен для небольшой группы мадагаскарских панданусов, около 12 представителей которой составляют особую секцию рода (секция акантостила — Acanthostyla). На ранних этапах своего развития эти панданусы формируются как это свойственно остальным представителям рода: 3 — 4-метровый неветвящийся ствол несет в верхней части крупные, длиной до 9 — 10 м, листья типично панданового строения. Позднее, в ходе моноподиального нарастания ствола, на нем образуются тонкие боковые ветви, с каждым годом все более короткие и со все более мелкими листьями. Взрослое растение с прямым стволом высотой до 20 м песет пирамидальную крону, напоминая издали некоторые хвойные. Панданусы такого строения и получили название «конифероидных». Такой тип развития и строения уникален не только в пределах семейства пандановых, по и среди однодольных в целом. С другой стороны, известны и бесстебельные, можно сказать травянистые панданусы — виды особой секции фузиформа (Fusiforma), распространенные в низкогорных лесах Малайи, Таиланда и Калимантана. Прямые листья этих видов длиной до 7 — 8 м пучком отходят от уровня почвы непосредственно от горизонтальных подземных побегов. Листья эти необычайно твердые; отсечь такой лист можно только несколькими энергичными ударами очень острым малайским ножом парангом. По краям листья усажены столь же твердыми и острыми колючками. Бесстебельные панданусы образуют труднопроходимые заросли за счет обильного образования вокруг материнского растения корневищных отпрысков. Попутно следует отметить и другой своеобразный способ вегетативного размножения, обнаруженный недавно у трех мадагаскарских панданусов (Ж. Л. Гийоме, 1972). Это вивинария, или живорождение. На стеблях этих растений, редко приносящих семена, развиваются выводковые почки, а сформировавшиеся из них миниатюрные растеньица-детки, опадая на землю, укореняются и образуют вокруг материнского растения разновозрастную колонию. К низкорослым представителям рода относится и удивительный, также мадагаскарский, вид панданус карликовый (P. pygmaeus). Это как бы миниатюрная копия пандануса лабиринтного. На невысоком (до 60 см) стебле образуются расходящиеся во все стороны разветвленные, почти горизонтальные ветви, увенчанные на концах пучками тонких листьев. От этих ветвей вниз во множестве отходят придаточные воздушные корни. Ближайшие к стеблю, внедряясь в почву, образуют подобие столбовидных корней; отдаленные от него остаются воздушными. Среди панданусов есть и эпифиты. Это представители особой секции рода, состоящей всего из 5 — 6 видов, — секции эпифитика (Epiphytica), распространенные в тропических дождевых лесах примерно в той же небольшой, области, что и бесстебельные панданусы. Поселяясь вместе с эпифитными папоротниками и орхидными на деревьях (реже на скалах), эти панданусы развивают на коротком, толстом стволике листья длиной до 3 м. Стволик весь лохматый от сохраняющихся оснований листьев, в пазухах которых накапливаются вода и перегной. Два вида сараранги (Sararanga) не только по внешнему виду, но и по экологии сходны с типичными панданусами. Одиночными растениями или небольшими группами они встречаются по берегам рек, на осветленных участках в дождевых лесах, на болотах, а также в более сухих местах, в частности на пожарищах, что свойственно и многим горным панданусам. В горы сараранги поднимаются до 600 м. Сараранги относительно высокие пандановые: сараранга глубоковыемчатая (S. sinuosa) достигает 20 м, второй вид — сараранга филиппинская (S. philippinensis) — ниже, до 9 м. Это древовидные растения, в целом сходные с панданусами, но без ходульных корней. Зато основание ствола у них несколько расширено и от него, как у многих пальм, в почву отходят многочисленные тонкие придаточные корни. Ствол гладкий, прямой и лишь в верхней части разветвляющийся на одном уровне на 2 или 3 ветви, каждая из которых может, в свою очередь, вильчато разветвиться. Как и у других пандановых, это ветвление в действительности является ложновильчатым и обязано пробуждению пазушных почек, когда верхушечная почка исчерпает себя на образование соцветия или отомрет при повреждении. Каждая конечная ветвь увенчана пучком четырехрядно и спирально расположенных листьев, достигающих 3-метровой длины. Виды фрейсинетии (Freycinetia) значительно однообразнее панданусов в своем приспособлении к условиям существования. Эти лианы в большинстве случаев являются обитателями тропических дождевых лесов, как низинных, так и горных, встречаясь от уровня моря до высоты 2500 м. Подобно плющам из семейства аралиевых, побеги фрейсинетии взбираются по стволам деревьев, иногда на большую высоту (некоторые виды до верхушек высоких деревьев), прикрепляясь к их коре своими придаточными корнями. У большинства видов листья скучены на концах тонких (диаметром до 1 — 2 см) побегов, но у некоторых они покрывают лиану почти от основания. И опять же, как плющи, фрейсинетии могут расти не только как корнелазающие лианы, но и как растения наскальные и даже почвопокровные; в последнем случае они заменяют местами травяной покров, что характерно, в частности, для единственного вида Новой Зеландии — обычно высоко взбирающейся лианы — фрейсинетии Бауэра (F. baueriana). О возможности существования видов фрейсинетии, относящихся к другим жизненным формам, свидетельствуют некоторые интересные единичные находки. Так, один из 24 видов рода, обитающих на Соломоновых островах, обычно растущий как лиана, был встречен в виде приютившегося на стволе диллении (Dillenia) эпифита со свисающими побегами. В форме полуэпифита в лесах Новой Каледонии была обнаружена эндемичная здесь лиана фрейсинетия гидра (F. hydra). Общей, бросающейся в глаза особенностью всех пандановых, как указывалось выше, является винтовое расположение листьев: трехрядное у видов пандануса и фрейсинетии и четырехрядное в роде сараранга; у последнего молодые ветви отчетливо четырехгранные. В виде исключения у одной из культурных форм пандануса полезного (Pandanus utilis) листья оказались расположенными в два ряда. Обычно спирали листьев на всем протяжении ствола однонаправленные, но у одного из южновьетнамских панданусов было обнаружено периодическое изменение в направлении листовых спиралей, приуроченное каждый раз к образованию нового соцветия. Листья пандановых в большинстве случаев крупные, длиной 3 — 5 м, а у отдельных видов пандануса и до 9 м. Такие листья могут иметь ширину до 20 см, а в основании даже до 40 см. С другой стороны, некоторым видам пандануса и фрейсинетии, например фрейсинетии узколистной (F. angustifolia), свойственны листья узкие, похожие на листья злаков. По форме листья цельные, большей частью продолговато-ланцетные или линейные, гораздо реже (у ряда фрейсинетии) эллиптические, как у новогвинейской фрейсинетии эллиптической (F. elliptica), листовая пластинка которой имеет длину 8 — 10 см и ширину 4 — 4,5 см. Типичный лист пандановых характеризуется весьма распространенным среди однодольных параллельным жилкованием без резко выраженной средней жилки, но лишь немногие из однодольных могут иметь столь большое число жилок, доходящее здесь у некоторых видов до сотни. У всех видов семейства листья голые, но характерной их чертой являются колючки (шипики), расположенные по краям листа, а также снизу вдоль средней жилки. Безколючковые листья только у некоторых культивируемых панданусов. С другой стороны, в одной из гербарных коллекций был обнаружен образец пандануса ароматнейшего (Pandanus odoratissimus) с совершенно уникальной колючестью; здесь шипики не только покрывали всю нижнюю поверхность листа вдоль жилок (и располагались по его краям), но и были на верхней стороне листа. У видов всех трех родов основание листа представляет собой более или менее выраженное стеблеохватывающее влагалище, в пазухе которого накапливается вода. Здесь у эпифитных панданусов и у многих наземных пандановых, зажатая между стволом и влагалищем, развивается и растет кверху сплющенная корневая система из разветвляющегося корня, отрастающего от стебля выше места прикрепления листа. Помимо всасывания накапливающейся в пазухах листьев воды с питательными веществами, окончания этих отрицательно геотропических корней, как и бородавковидных выростов (адвентивных корней) на стеблях и ходульных корнях многих панданусов, по мнению ряда авторов, выполняют функцию пневматофоров. Последние обеспечивают воздухом ткани сквозь мантию воды, стекающей по надземным частям растения в условиях постоянно высокой влажности под пологом дождевого леса. Так функционируют эти корни недолго; вскоре они отмирают и твердеют, превращаясь в торчащие вверх шипы. Интересно отметить, что вода, накапливающаяся в пазухах листьев, очевидно, служит или местом выплода, или своеобразным водопоем для москитов, которыми кишат тенистые тропические леса. По наблюдениям Б. Стоуна (1967), на Марианских островах эти микроводоемы на стволах распространенного здесь пандануса сомнительного (P. dubius) привлекают к себе местный вид москита — аэдеса панданового (Aedes pandani), летающего и атакующего людей в дневное время. Листья пандановых в большинстве случаев плотные и кожистые. У видов с крупными листьями их прочность обеспечивается сильным развитием механических тканей. Так, у сараранги глубоковыемчатой вдоль всего листа между жилками тянутся, как контрафорсы, подпирающие нижнюю и верхнюю гиподермы, мощные тяжи механической ткани, у многих других видов пандановых в прочный футляр из склеренхимы заключены сами проводящие пучки. Из других признаков ксероморфной структуры, свойственной обеим сарарангам, многим видам пандануса и лишь немногим представителям рода фрейсинетия, следует назвать развитие толстой кутикулы, во многих случаях образующей выросты на поверхности листа, появление на эпидерме простых или ветвистых сосочков, подчас совершенно перекрывающих устьица (устьица у пандановых всегда с 4 побочными клетками), расположенные большей частью и с нижней и с верхней (в меньшем числе) стороны листа. Нередко устьица погруженные. Наконец, под верхней и под нижней эпидермой развита многослойная гиподерма. Очевидно, именно ксероморфностью листьев сараранг и многих панданусов объясняется еще одна особенность их произрастания в природе, отмеченная рядом путешественников. Под сенью их крон почва обычно голая, лишенная растительности. Опадающие крупные плотные листья этих видов очень медленно перегнивают и, постепенно накапливаясь, образуют на почве слой толщиной до полуметра, создающий непреодолимую преграду для любых проростков. Более нежные, менее плотные листья у пандановых тенистых тропических лесов — у большинства видов фрейсинетии и у некоторых панданусов.
Форум
