Живая природа - Рясковые
Пятница, 24.10.2014
Мой сайт
Форма входа
Семейство рясковые (Lemnaceae)
Это семейство включает 6 родов и около 30 видов, встречающихся на всех континентах. Наиболее широко они распространены в Северной и Южной Америке, в Европе, Южной Азии, Южной и Центральной Африке, на юге Австралии, преимущественно в окультуренных районах. Примерно половина видов обитает в тропиках и субтропиках, остальные — в умеренном поясе.
Представители семейства рясковых являются самыми маленькими в мире цветковыми растениями, величина которых редко превышает 1 см. В результате гидрофильной эволюции они достигли крайней степени редукции всех своих органов, поэтому и по простоте строения занимают первое место среди цветковых. Рясковые относят к числу ботанических курьезов или растений-загадок, до сих пор мало изученных в отношении их биологии и систематики. Не разработана также единая морфологическая терминология для обозначения всех органов рясковых.
Рясковые — водные, свободноплавающие, большей частью многолетние, травянистые растеньица; только ряска тропическая, или равноденственная (Lemna aequinoctialis), из тропической Африки считается однолетней. Вегетативное тело рясковых по виду напоминает плавающий лист или слоевище низших растений. Не удивительно поэтому, что до начала XVIII в. ряску относили к водорослям. Только в 1710 г. итальянский ботаник А. Валлиснери впервые обнаружил у ряски микроскопические цветки. В литературе тело рясковых называется по-разному: филлокладий, вайя, щиток, пластинка, фронд, листец и даже стебель или лист. Наиболее удачным представляется термин «листец», поскольку он лучше других соответствует внешнему облику растения, а также происхождению его тела, которое после работ А. Энглера (1889) большинством ботаников рассматривается как особая структура, не дифференцированная на листья и стебель («листоветвь»). Листецы рясковых одиночные, или же они соединены в небольшие группы по 2 или более либо в цепочки короткими или удлиненными ножками, образованными суженной частью листеца. Они представляют собой симметричную или асимметричную, большей частью зеленую пластинку, плоскую или уплощенную, реже сильно выпуклую с брюшной стороны. По форме листецы могут быть почковидными, округлыми, эллиптическими, ланцетными и линейными (у ряски — Lemna и многокоренника, или спироделы, — Spirodela) или шаровидными и овальными (у волъфии Wolffia). Они состоят в основном из паренхимных клеток хлоренхимы, разделенных большими межклеточными полостями, заполненными воздухом или другим газом, что обеспечивает плавучесть растения. Часто присутствуют рафиды и друзы оксалата кальция, а также красные или коричневые (иногда те и другие сразу) пигментные клетки, окрашивающие весь листец (у вольфии и у цветущей ряски) или только его нижнюю часть (многокоренник) в коричневые или красно-фиолетовые цвета. Проводящая система у рясковых практически отсутствует, за исключением многокоренника, у которого в корнях имеются трахеиды. Корни отсутствуют или слабо развиты и не достигают грунта. Они простые, с корневым чехликом, в числе 1 или нескольких отходят от брюшной поверхности листеца. Проксимальная (ее иногда называют базальной) часть листеца ряски и многокоренника расщеплена двумя боковыми кармашками, которые называют также почечными, так как в них закладываются вегетативные почки, дающие начало дочерним листецам при вегетативном размножении. Иногда в одном из кармашков развивается соцветие, вначале окруженное покрывалом. У вольфии, вольфиеллы (Wolffiella), вольфиопсиса (Wolfiopsis) и псевдовольфии (Pseudowolffia) в этой части листеца имеется только один базальный кармашек, служащий исключительно для вегетативного размножения. Соцветие у них лишено покрывала, или иногда оно заключено первоначально в рудиментарное пленчатое покрывало; расположено соцветие в специальной цветковой ямке (или в двух ямках) на дорсальной поверхности листеца.
Соцветие рясковых сильно упрощено до 1 — 2, редко 3 (у многокоренника) мужских цветков и 1 женского. Большинство современных ученых склоняются к мнению, что у рясковых мы имеем дело с соцветием, представляющим собой сильно редуцированный початок ароидных, которые считаются предками рясковых. Эмбриологическими исследованиями индийского ботаника С. Махешвари (1954, 1956, 1958) установлено, что многокоренник обыкновенный (Spirodela polyrhiza) можно считать промежуточным звеном между ароидными и другими родами рясковых. Околоцветник у рясковых отсутствует. Мужские цветки состоят из 1, редко 2 тычинок. Пыльники 2-гнездные, раскрывающиеся поперечно, или одногнездные, вскрывающиеся вдоль верхушечной пигментной линии; прикреплены они к тонкой или веретеновидной тычиночной нити своим основанием. Оболочка пыльцевых зерен однопоровая, шиповатая. Женские цветки помещаются между мужскими. Гинецей у них псевдомономерный, с 1 — 4, реже 7 базальными семязачатками. Столбик короткий, с рыльцем в виде открытой чаши. Плоды рясковых мешочкообразные, широкоовальные и слабокрылатые или шаровидные, иногда слегка продольно сплюснутые; они нераскрывающиеся или раскрывающиеся продольно, содержат от 1 до 6 семян. Семена крупные, с прямым зародышем, снабжены скудным эндоспермом или лишены его. Они овальные или почти шаровидные, могут быть продольно- или сетчато-ребристыми, сетчатыми или гладкими, с губчатым наружным слоем и с уплощенной крышечкой на микропилярном конце.
По своей природе рясковые являются неотеническими формами (А. Л. Тахтаджян, 1943, 1966), произошедшими от предков современного водоплавающего тропического рода пистия (Pistia) из семейства ароидных. Эволюцию тела рясковых внутри самого семейства подробно описывает И. Е. Иванова (1973). Она считает, что вначале проросток предполагаемого предка современных рясковых был равносемядольным, но с нерасходящимися семядолями и замкнутой между ними точкой роста побега, а также со стержневым корнем. Затем он постепенно становился неравносемядольным и приобрел свойственную рясковым асимметрию. Стержневой корень при этом утратился, а вместо него, пробуравив нижнюю семядолю, возник пучок придаточных корней, смещенных к центру листеца и обеспечивающих ему устойчивое положение. Количество корней в дальнейшем уменьшилось до одного, или произошла их полная редукция. Появление двух боковых кармашков объясняется наложением друг на друга листовых пластинок, заключающих горизонтальный конус нарастания, который производит как новые листецы, так и репродуктивные органы. При этом дно кармашков образовано меристемой этого конуса, а их стенки — несросшимися здесь листовыми пластинками, которые в остальной части листеца срослись в его монолитное тело.
Семейство рясковые по строению листецов, положению соцветий и наличию или отсутствию покрывала при них разделяется на 2 подсемейства: наиболее примитивное собственно рясковые (Lemnoideae) и более подвинутое волъфиевые (Wolffioideae).

Подсемейство рясковые (Lemnoideae)
Подсемейство рясковые характеризуется наличием одного корня или пучка из нескольких корней, двумя боковыми кармашками на листеце, одиночным соцветием, заключенным в пленчатое покрывало и состоящим из двух мужских и одного женского цветка. Представители подсемейства вольфиевых не имеют корней, снабжены одним базальным кармашком и одной, реже двумя цветковыми ямками на дорсальной поверхности, расположенными вправо и влево от средней линии листеца; соцветие у них одно, реже их 2, каждое состоит из одного женского и одного мужского цветка и лишено пленчатого покрывала. В подсемействе рясковых 2 рода: ряска (Lemna, 9 или более почти космополитных видов) и многокоренник (Spirodela, 4 вида, широко распространенных в умеренном и тропическом поясах обоих полушарий). Собственно рясковые — наиболее крупные растения, хорошо заметные простым глазом. Они зеленые и напоминают маленький плавающий лист. Многокоренник всегда обитает на поверхности воды. Его плоские яйцевидные или обратнояйцевидные, иногда почковидные листецы несут чешуйки на обеих сторонах и снизу часто бывают красными или красновато-фиолетовыми благодаря присутствию пигментных клеток в эпидерме. Встречаются они поодиночке, группами из 2 — 5 или спирально закрученными цепочками из 8 листецов, соединенных отходящими от их нижней стороны короткими ножками, как это мы видим у многокоренника обыкновенного, известного на всех континентах и на многих крупных островах (рис. 280). Листецы миогокоренника длиной 3 — 10 мм и шириной 1,2 — 8 мм, на нижней поверхности всегда несут пучок из 2 — 20 корней, длина которых зависит от глубины водоема и колеблется в пределах 1 — 10 см. У многокоренника точечного (S. punctata) иногда развивается только 1 корень. Корни у рясковых выполняют главным образом функцию якоря, предотвращая переворачивание растений. Переплетаясь между собой, корни образуют спутанную массу, облегчающую расселение и увеличивающую устойчивость колонии, что особенно важно при обитании в текучей воде. Питательные вещества из окружающей среды усваиваются всей (у погруженных видов) или только брюшной поверхностью листецов.
[s] Рис._6_280.jpg[/s]
Большинство видов ряски также плавает на поверхности воды, но некоторые виды, как, например, ряска тройчатая (L. trisulca), встречающаяся в Северной Америке, Евразии, Африке и Австралии, являются погруженными растениями, т. е. она обитает под водой близ самой ее поверхности, всплывая лишь в период цветения. Листецы ряски также бывают одиночными, или они соединены в группы по 2 — 10 с помощью отходящих от края более или менее длинных ножек. Ряска тройчатая образует длинные, иногда ветвящиеся, спиралевидные цепочки из 3 — 22, а иногда и до 50 листецов. Попадая в глубь водоема, где мало света, такая цепочка, вращаясь, снова всплывает. Форма листецов рясок может быть округлой, эллиптической, продолговатой, обратнояйцевидной или ланцетной. Размеры их очень малы. Самые маленькие ряска крошечная (L. perpusilla) из восточной части Северной Америки и ряска мелковатая (L. minuscula) из Северной и Южной Америки имеют в длину 1 — 2,5 мм и в ширину соответственно 0,7 — 2 и 0,7 — 1,5 мм. Длина листеца самого крупного вида — ряски тройчатой — вместе с длинной ножкой составляет 5 — 20 мм, а ширина — 2,5 — 5 мм. Большей частью листецы рясок симметричные и плоские. Только ряска горбатая (L. gibba), растущая в Европе, Западной и Юяшой Азии, в Африке, Северной и Южной Америке, и ряска двусемянная (L. disperma) из Южной Австралии и Новой Зеландии с нижней стороны имеют хорошо заметную выпуклость, заполненную воздухоносными полостями, отчетливо видными на поперечном срезе (рис. 280).
В эпидерме у рясок, как и у многокоренника, имеются красные и коричневые пигментные клетки, паренхима содержит рафиды. У рясок развивается только 1 корень, который у ряски крошечной не превышает 3 см, а у ряски горбатой может достигать в длину 16 см. Ряска тройчатая иногда лишена корней. Соцветие в подсемействе рясковых вначале окружено рудиментарным пленчатым покрывалом, которое образует подобие мешочка (ряска тройчатая, многокоренник обыкновенный), или чаще покрывало представляет собой открытое ложе с загнутыми вверх краями. В соцветии, как правило, развиваются 2 мужских цветка, но может быть 1 или 3. Величина тычинки немногим более 1 мм. Двугнездные пыльники прикреплены к уплощенным нитям и снабжены коническим заостренным связником. Вскрываются они почти поперечной щелью, расположенной на дне специальной бороздки; к этому времени перегородка между пыльниками исчезает и они становятся одногнездными. Женский цветок редко превышает в длину 1 мм. Завязь яйцевидная, одногнездная, с 1 — 6 семязачатками; столбик короткий и тонкий, рыльце расширено в форме неглубокой воронки или чаши с неровными краями. Цветение в семействе рясковых не укладывается ни в какие известные для цветковых растений ритмы, и наблюдалось оно настолько редко, что специально регистрировалось. Так, в Финляндии, например, с 1895 по 1947 г. отмечено 33 случая цветения рясок; в Польше с 1679 по 1959 г. цветение ряски зафиксировано только 2 раза. В Америке цветущий многокоренник за последние 200 лет наблюдали не более 20 раз. По сообщению А. Л. Тахтаджяна, в 1932 г. в Армении в озерах Лорийской нагорной равнины наблюдалось массовое цветение ряски. Для средней полосы России за период с 1814 по 1967 г. в печати появились сообщения лишь о 25 находках цветущих рясок. Однако о массовом цветении ряски тройчатой, ряски горбатой и единичном ряски малой (L. minor) в прудах города Новгорода в 1968 г. сообщает И. Е. Иванова (1970), а Г. А. Лукиной (1977) в бассейне реки Волги удалось наблюдать ежегодное цветение ряски с 1972 по 1975 г. Возможно, что цветение рясковых не всегда замечается ботаниками из-за микроскопических размеров цветков.
Цветут ряски в июне — августе, иногда в сентябре. К началу цветения более или менее длинные цепочки разрываются на более короткие, состоящие из 4 — 5 листецов у ряски горбатой и из 2 — 4 листецов у ряски тройчатой, у которой эти короткие цепочки всплывают на поверхность. Перед началом цветения в цепочке осуществляется также постепенное морфологическое преобразование листецов из вегетативных в специальные цветущие и происходит это следующим образом (рис. 280). У ряски тройчатой, например, исходный вегетативный листец утончается, бледнеет, его «верхушка» загибается вниз. Вначале он производит подобные себе заостренные листецы, которые отличаются лишь меньшими размерами и короткими ножками. Затем образуются еще более мелкие темные и плотные листецы с едва различимыми ножками. И наконец, в кармашках последних развиваются цветущие темио-зеленые листецы с закругленной «верхушкой», незаметными ножками и глубоко просвечивающим цветковым кармашком с одной стороны. У ряски горбатой цветущие листецы становятся оливково-пурпурными, так что островки их хорошо заметны на изумрудном фоне нецветущих особей.
[s] Рис._6_280.jpg[/s]
К началу цветения листецы всегда располагаются на поверхности воды и имеют более развитые, чем у вегетативных, воздушные камеры. Каждый листец за свою жизнь производит только одно соцветие, которое у рясок развивается всегда лишь в одном из боковых кармашков, чаще всего в левых (перевернутая симметрия). Реже соцветие образуется в правых (зеркальная симметрия) кармашках цветущих листецов. У многокоренника соцветия могут закладываться в обоих кармашках сразу. С момента заложения цветущего листеца до окончания процесса цветения проходит около 20 дней.
Для всех рясковых характерна протогиния, т. е. вначале созревает рыльце женского цветка, затем тычинка одного из мужских цветков и после этого тычинка второго цветка. Процесс цветения у рясковых проследим на примере ряски тройчатой. Из кармашка цветущего листеца сначала появляется столбик, приподнимающийся над водой и изгибающийся так, что устье воронки рыльца обращается в сторону самого листеца. В устье рыльца появляется крупная водянистая капля, далеко выдвигающаяся над поверхностью листеца и служащая, по-видимому, для привлечения мелких насекомых. При прикосновении-капля втягивается внутрь рыльца вместе с попавшей на нее пыльцой. Если опыления не произошло, то через несколько часов капля появляется вновь. Рыльце сохраняет жизнеспособность в течение суток, иногда меньше, или же немногим более двух суток. В этот период происходит перекрестное опыление. Затем рыльце отмирает, превращаясь в массу слизи. У одних растений рыльце остается жизнеспособным лишь до момента созревания пыльцы первого (расположенного ближе к «верхушке» листеца) мужского цветка. У других оно сохраняется до созревания второго, базального, мужского цветка, но тогда положение рыльца меняется — оно поворачивается устьем кверху, образуя под вскрывшимися пыльниками первого мужского цветка подобие плотно прижатой к тычиночной нити чаши, в которую легко попадает собственная пыльца и может произойти самоопыление (рис. 280). Тычинка второго мужского цветка выдвигается из кармашка цветущего листеца спустя 24 ч (у ряски горбатой через 11 — 12 ч) после появления первого. К моменту рассеивания ее пыльцы пыльники тычинки первого цветка закрываются, а сама тычинка опускается на воду и становится прозрачной. Рыльце в это время уже разрушено и пыльца второго цветка может опылять лишь соседние цветущие экземпляры в других цепочках ряски. Тычинка первого цветка функционирует около 60 ч, второго — около 90 ч. Вначале в зрелых пыльниках обнаруживается «энтомофильная» слабошиповатая ярко-желтая пыльца, которая выступает из пыльников в виде плотно сцепленных влажных комочков. Эти комочки отрываются и падают на поверхность сплавин, по которым часто снуют мелкие насекомые (водяные клещики, или и др.). В пользу насекомоопыляемости у рясок говорит также окрашивание цветущих листецов в темно-зеленые, оливковые и пурпурные цвета, объединение их в сплавины, характерный поворот рыльца. Через 12 — 24 ч после вскрывания пыльников пыльца приобретает «анемофильный» облик — тускнеет, становится блеклой и легко сыпучей. В это время она переносится воздушными течениями на большие расстояния. Таким образом, вначале рясковые являются насекомоопыляемыми, а затем ветроопыляемыми растениями. Если перекрестного опыления не произошло, то у них имеет место самоопыление. После увядания рыльца и столбика становится хорошо заметным молодой плодик, находящийся внутри кармашка в виде красноватого вздутия. Плоды рясок чуть больше макового зернышка и хорошо видны невооруженным глазом (рис. 280). Они овальной формы, снабжены зелеными крыловидными выростами по бокам и килем на нижней поверхности. Киль наряду с большими межклетниками и тканями облегчает плавание плода, которое продолжается на поверхности воды всего одни-двое суток. После этого при температуре воды не ниже 18°С семена прорастают в новое растение. Плодоношение, как и цветение, наблюдается в течение июня и августа. Часть семян, особенно образовавших в конце лета, не прорастает в холодной воде водоемов и в сентябре — октябре погружается на дно, где перезимовывает, прорастая в мае следующего года.
[s] Рис._6_280.jpg[/s]
Плоды семейства рясковых переносятся на большие расстояния на лапках водоплавающих и болотных птиц. Они могут разноситься также и водой. Преобладает у рясковых, однако, расселение вегетативными особями, так как плоды образуются редко. Взрослые растения (и части сплавин) распространяются медленно текучими водами, лягушками и тритонами, к телу которых они прилипают, но преимущественно птицами. Многие дикие утки поедают ряску и многокоренннк. В это время растения прилипают к их головам, шеям, вместе с грязью — и к лапкам. Они не погибают в течение 12, а иногда и до 22 ч, находясь на открытом воздухе, как, например, ряска малая в опыте Г. Ридли (1930). За это время утки могут улететь на расстояние более 300 км. В Китае, на полуострове Малакка и острове Суматра на рисовые поля, где ряска является сорняком, ее заносят домашние утки. Разносятся рясковые и питающейся ими ондатрой, реже — на ногах лошадей и крупного рогатого скота. По мнению Ридли, европейские ряска малая и ряска тройчатая на многие острова (такие, как Галапагосские, Куба, Ямайка, Пуэрто-Рико, Бермудские, Канарские и Фиджи) были занесены человеком.
Размножаются рясковые главным образом вегетативно с помощью почек, находящихся в почечных кармашках. Эти почки производят новые дочерние листецы по типу розеток все время в одном направлении; такой порядок можно сравнить с завитком. У многокоренника, у некоторых рясок (как и у подсемейства вольфиевых) образование дочерних растеньиц происходит поочередно то из одного, то из другого кармашка материнского листеца; у ряски тройчатой это происходит из двух кармашков сразу, поэтому спираль менее заметна. Вегетативное размножение продолжается с июня по август и осуществляется очень быстро. При этом рясковые удваивают массу своего тела за 1 — 6 суток, подобно водорослям и грибам, а удвоение количества листецов происходит за 2 — 3 суток. В течение своей жизни каждое растение производит значительное количество дочерних, которые некоторое время соединяются с материнским с помощью короткой гиалиновой или длинной зеленой ножки в группы или цепочки, затем отрываются и становятся самостоятельными особями.
Перезимовывают рясковые, а также переносят неблагоприятные для роста условия в виде семян (ряска горбатая, ряска крошечная) или обычных листецов, которые к этому времени утолщаются, становятся более округлыми, заполняются тяжелым крахмалом (ряска тройчатая) и оседают на дно. Многие виды, кроме того, производят особые покоящиеся почки, или турионы, которые более устойчивы к крайним условиям. Наиболее специализированы и известны турионы многокоренника обыкновенного. Они представляют собой округлые диски диаметром 2 — 3 мм, темно-зеленого или пурпурного цвета. Это видоизмененные листецы, но они меньше и толще обычных. Воздухоносные полости у них редуцированы или полностью отсутствуют, а клетки густо заполнены крахмалом, благодаря чему тяжелые турионы погружаются на дно и остаются там до весны без каких-либо изменений. У ряски горбатой и ряски малой турионы слабо отличаются от вегетативных. Они тонкие, более темные, лишены воздухоносных полостей, заполняются крахмалом и из поверхностно плавающих становятся полупогруженными, что позволяет им избежать вмерзания в лед. Турионы, или покоящиеся почки, иногда называют зимующими почками, что не совсем удачно, так как они могут образоваться не только в конце, но и в начале лета, а также в жарких странах, где не бывает зимы. Они появляются как при низких (ниже +10 °С), так и при высоких ( +25 °С) температурах воды. Весной или при благоприятных температурных условиях и достаточном освещении турионы всплывают на поверхность и из них вырастает новое растение.

Подсемейство вольфиевые (Wolffioideae)
Подсемейство вольфиевые включает 4 рода: волъфия (Wolffia, 7 видов, широко распространенных в умеренном и тропическом поясах обоих полушарий), волъфиелла (Wolffiella, 5 — 8 видов в тепло-умеренных, субтропических и тропических областях Америки, 1 вид в Южной Африке), псевдоволъфия (Pseudowolffia, 3 вида в Северной и Центральной Африке) и вольфиопсис (Wolffiopsis, 1 вид в тропиках Америки и Африки).
[s] Рис._6_280.jpg[/s]
Все вольфиевые лишены корней. Часть из них (вольфиелла, псевдовольфия и вольфиопсис) имеет плоский и тонкий листец длиной 2 — 9 мм и шириной 0,4 — 5 мм, линейной, продолговатой, широкоэллиптической или дисковидной формы (рис. 280). Эти растения плавают на поверхности воды или близ нее. Виды вольфии, в отличие от остальных, обладают объемным и толстым, иногда уплощенным на дорсальной стороне (рис. 280) листецом шаровидной, овальной или яйцевидной формы; они всегда плавают на поверхности воды. Волъфия — самое маленькое цветковое растение в мире, редко превышающее 1 мм в длину и ширину. В наших широтах обитает волъфия бескорневая (Wolffia arrhiza). Простым глазом это крошечное растение трудно рассмотреть; но колонии его хорошо заметны и напоминают пятна кофе на воде благодаря коричневому пигменту, содержащемуся в клетках эпидермы. Присутствие этого пигмента характерно для всех вольфиевых, друзы же у них не образуются.
Размеры и форма листецов вольфиевых в значительной степени зависят от времени года. В Калифорнии, например, по наблюдению Г. Мейсона (1938), листецы волъфиеллы языковидной (Wolffiella lingulata) имеют максимальные размеры и наибольшее разнообразие форм в зимние месяцы. Ножки у них в это время довольно длинные, и часто дочерние листецы, прикрепленные к родительскому, образуют крупные колонии, в составе которых Мейсон в январе насчитал до 20 узких и длинных листецов. Летом колонии образуются редко и состоят не более чем из 5 широких и коротких листецов, соединенных короткими ножками. Проводящая система вольфиевых еще более редуцирована но сравнению с рясковыми и сведена в листеце до стеблевого узла и двух элементов типа междоузлия. Зачатки проводящей системы иногда наблюдаются в тычинках.
[s] Рис._6_280.jpg[/s]
В отличие от собственно рясковых на дорсальной поверхности листеца вольфиевых имеется всего 1 базальный кармашек в виде щелевидного или конусовидного углубления (рис. 280). Этот кармашек служит для вегетативного размножения, так как в нем закладываются почки, дающие начало только новым листецам. Вход в кармашек обращен к дистальному, обычно приближенному к воде или погруженному концу листеца, что облегчает молодым растениям попадание в воду. У вольфиевых, так же, как и у рясковых, преобладает вегетативное размножение. Цветущие растения встречаются довольно редко, и долгое время ученые считали, что вольфиевые полностью потеряли способность цвести. Лишь в 1935 г. М. Джиарделли обнаружил в Аргентине цветки волъфиеллы продолговатой (Wolffiella oblonga), а в 1937 г. Г. Мейсон нашел в Калифорнии цветущие экземпляры вольфиеллы языковидной, которая цвела с июня до конца августа. Подобно остальным рясковым, цветущие листецы вольфиевых всплывают на поверхность воды. Они также меньше по размерам, чем вегетативные, и в некоторых случаях (как, например, у вольфиеллы) расширяются на дистальном конце, что приспосабливает листец к образованию дорсальной цветковой ямки. На каждом цветущем листеце находится 1 соцветие, только у вольфиопсиса 2 соцветия в двух цветковых ямках. Соцветие вольфиевых лишено покрывала и состоит из 1 женского и 1 мужского цветка. Мужские цветки имеют в длину около 0,8 мм. Пыльники у них одногнездные, раскрываются вдоль верхушечной пигментной линии. Женские цветки не превышают в длину 0,5 мм. В их завязи содержится всего 1 семязачаток; столбик короткий и толстый, переходящий в воронковидное рыльце. В соцветии первым развивается женский цветок. Когда созревает рыльце, на нем появляется такая же капля жидкости, как и у ряски и многокоренника; она отсутствует только у видов вольфии. В остальном процесс цветения у вольфиевых происходит так же, как у рясковых. Плод созревает, оставаясь на листеце. Его размеры составляют около 0,5 мм в длину и 0,3 мм в ширину. Вскоре после созревания семя прорастает через щель в крышечке в молодое растеньице, которое высовывается вначале своим дистальным концом и через некоторое время отрывается, становясь свободно плавающим растением. Материнский листец после созревания и прорастания плода погибает.
Разносятся вольфиевые, как и рясковые, в виде листецов, реже плодов водоплавающими птицами, преимущественно утками, а также лягушками и жабами. Иногда крошечные шарообразные или зернообразные листецы вольфии переносятся ветром. Неблагоприятные условия, в том числе и зимние холода, вольфиевые переносят с помощью погружающихся на дно турионов, которые сходны, как, например, у вольфии, по форме и размерам с обычными листицами, но более тяжелые из-за заполняющего их крахмала.
Семейство рясковые представляет собой не только морфологически, но и экологически изолированную группу. Они являются гидрофитами, свободно плавающими на поверхности или же у самой поверхности воды, так что очень маленькая часть листеца выставляется над водой, или же они полностью погружены, всплывая на поверхность лишь во время цветения. Их можно встретить повсюду в лужах, мелких прудах, канавах, запрудах и других хорошо прогреваемых водоемах с пресной стоячей или медленно текучей, богатой органическими веществами водой. Часто рясковые образуют большие скопления (сплавины), сплошь покрывающие поверхность стоячих неглубоких водоемов. Ряска, многокоренник и вольфиелла встречаются вместе с рогозом (Typha), камышом (Scirpus), роголистником (Ceratophyllum), урутью (Myriophyllum) и другими водными растениями. Рост рясковых в течение некоторого времени может продолжаться и вне воды на влажной грязи.
Рясковые служат кормом для диких и домашних уток, а также других водоплавающих и болотных птиц, для рыб, особенно карпа, и ондатры. В сельском хозяйстве их используют в свежем и сушеном виде как ценный белковый корм для свиней и домашней птицы. С недавнего времени рясковые разводят в культуре из-за высокого содержания протеина (до 45% от сухой массы; 45% составляют углеводы, 5% — жиры и остальное — клетчатка), неприхотливости к условиям выращивания и из-за большой продуктивности биомассы. Так, в культуре вольфия бескорневая на площади среды в 1 га образует до 320 кг воздушно-сухой массы. Применяются рясковые и для очистки воды, так как извлекают из нее и запасают в своих листецах азот, фосфор и калий, а также поглощают углекислый газ и обогащают воду кислородом. Особенно перспективна их культура в районах с круглогодичным вегетативным периодом. Употребляются рясковые, по сообщению Э. Ландольта (1980), в пищу и человеком. В Мексике, например, ряску горбатую продают на пищевых рынках. В Таиланде, Бирме и Лаосе волъфию шаровидную (Wolffia globosa) местные жители используют как овощ или приправу под названием «khai-nam» («водные яйца»). Рясковые были важным пищевым продуктом в Гватемале для древних майя, называвших их «Xima hа» («водный маис»). В Португалии, США, Африке и Азии некоторые виды ряски являются сорняками рисовых полей, а вольфия бескорневая в Южной Африке и на Мадагаскаре относится к числу опасных сорняков. Для борьбы с ними применяют как химические, так и механические (например, удаление граблями) способы борьбы. Рясковые можно использовать как органические удобрения.
За последние 50 лет рясковые рассматривают как чрезвычайно ценный экспериментальный объект для морфогенетических, физиологических и биохимических исследований благодаря неприхотливости к среде, малым размерам, быстрому росту, относительной простоте строения и преобладанию вегетативного размножения, что позволяет использовать всего один генетически однородный клон на протяжении всего эксперимента. Кроме того, контрольные условия температуры, света и питания рясковым легче обеспечить, чем другим цветковым растениям.
Поиск
Друзья сайта
  • Создать сайт
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Все проекты компании
  • Copyright MyCorp © 2014
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz