Размножение и онтогенез Продолжительность жизни организмов ограниченна. Непрерывность существования видов обеспечивается процессами размножения. Единицей размножения является клетка. Вегетативное размножение с передачей в ходе митоза неизменяющегося наследственного вещества родительского организма потомкам известен у многоклеточных животных. Например, за счет клеточных делений на теле гидры образуются отделяющиеся впоследствии почки. У многих видов отпочковавшиеся особи сохраняют связь с материнским организмом, образуя колониальные формы, в частности у кишечнополостных, мшанок, асцидий. Благодаря разному строению особей колонии (полиморфизм) между ними может происходить разделение функций (сифонофоры). У большинства животных и растений циклы размножения включают процессы оплодотворения. При половом размножении различно дифференцированные половые клетки (гаметы) или клеточные ядра объединяются в зиготу. При этом наследственное вещество двух родительских особей перекомбинируется, давая генотипы нового поколения . Из одной клетки-зиготы происходят все клетки многоклеточного организма. Совокупность процессов, протекающих с момента оплодотворения яйцеклетки до образования многоклеточного организма с его различно дифференцированными клетками и функционально специализированными органами, называется онтогенезом (индивидуальным развитием). В ходе онтогенеза организм формируется в соответствии с наследственной информацией, заложенной в ДНК , под влиянием тех или иных воздействий окружающей среды. Процессы, ведущие от оплодотворенной яйцеклетки к полностью сформированному организму, могут быть прослежены прежде всего чисто описательно. Такая описательная эмбриология исследует отдельные фазы протекающего онтогенеза, включая изменения в ходе формообразования и дифференцировки. При этом учитываются как морфологические, так и биохимические процессы. Однако онтогенез является причинно обусловленным процессом, в котором состояния и условия предшествующей стадии влияют на события, протекающие на следующих стадиях развития. Вильгельм Ру (1850-1924) был первым, кто создал методику исследования, рассматривающую не только «Когда?», «Где?» и «Как?», но и «Почему?» происходят те или иные морфо- генетические изменения. Таким образом, к описательной примыкает экспериментальная эмбриология, или физиология развития («механику развития»). Периоды развития Ход развития многоклеточных организмов можно подразделить на периоды, или фазы. а) Период эмбрионального развития (эмбриогенез). Этот период продолжается от момента оплодотворения яйцеклетки до начала свободной самостоятельной жизни с собственным передвижением и питанием (после рождения, вылупления из яйца). При этом последовательно протекают процессы дробления, гаструляции, органогенеза и гистогенеза. У амниот, кроме того, различают эмбриональное развитие в узком смысле слова (первичное развитие с последующим органогенезом) и развитие плода, приводящее непосредственно к вылуплению или рождению. б) Период ювенильных стадий развития охватывает отрезок времени от рождения до полностью сформированного состояния. ювенильные стадии организм проходит путем прямого или непрямого развития. В первом случае особь с момента рождения достаточно сходна со сформировавшимся животным и достигает взрослого состояния за счет постепенного роста и созревания органов. При непрямом развитии, т. е. наличии личиночных стадий и метаморфоза , ювенильное (личиночное) состояние существенно отличается от полностью сформированного. У личинок отсутствуют многие органы и функции, присущие взрослому организму, и в то же время имеются особые личиночные органы и функции. в) Период сформировавшегося, т. е. взрослого, состояния характеризуется половой -зрелостью и воспроизводством новых особей путем размножения. г) Период старости. В конце его развитие завершается естественной смертью. Организация яйцеклетки Зрелая готовая к оплодотворению яйцеклетка имеет упорядоченную структуру, определяющую эмбриональное развитие. Особую роль играют прежде всего свойства симметрии. Так, во многих яйцеклетках (например, у кольчатых червей, моллюсков, иглокожих, хордовых) прослеживается ось, соединяющая анимальный и вегетативные полюсы . Чаще всего такая полярность основывается на слоистом расположении питательных веществ (желтка), масса которых возрастает по мере приближения к вегетативному полюсу. Ее можно определять и по распределению яйцевых пигментов . На основе ани-мально-вегетативной полярности устанавливается дорсовентральная ось (например, у рыб), а часто и переднезадняя ось (у амфибий; многих беспозвоночных) развивающегося организма. При определенном строении яйцеклетки можно в момент оплодотворения помимо полярности выявить по особым плазматическим структурам и билатералъность. Так, в яйцеклетке лягушки между темнопигментированным анимальным и светлым вегетативным по-лушариями появляется зона промежуточного оттенка - серый серп. Через эту область кортекса яйцеклетки в самой широкой ее части можно провести меридиан, который впоследствии совпадет с плоскостью симметрии зародыша. Вопрос о том, при каких условиях возникает полярность яйцеклетки, остается спорным. Возможно, решающим фактором при этом является ее положение в яичнике; поступление питательных веществ к яйцу с одной стороны могло бы вызвать полярное наслоение последних. Довольно сложной представляется закладка билатеральности. В яйцеклетке лягушки ее плоскость определяется чаще всего местом вхождения сперматозоида. Как правило, первая борозда дробления также проходит по этому меридиану. Определяющим для структуры яйцеклетки лягушки является вращательное движение, начинающееся сразу же после икрометания. Кортикальный слой яйца движется под действием силы тяжести. При этом поверхностный яйцевой пигмент перемещается в сторону анимального полюса, что приводит к образованию более светлой зоны серого серпа. Направление силы тяжести и место проникновения сперматозоида в яйцеклетку можно изменять экспериментально. Эти опыты показали, что плоскость симметрии, даже если она уже была установлена в яичнике, впоследствии можно сместить. Среди запасных питательных веществ яйцеклетки (белки, жиры, гликоген) белки синтезируются у позвоночных не в яичнике, а в печени. Кровь доставляет их к яичнику, где они через фолликулярные клетки переносятся в яйцо. У насекомых функции печени, по-видимому, выполняет жировое тело. Белковые компоненты желтка у птиц синтезируются под влиянием женских половых гормонов. Если петуху, который в нормальных условиях таких белков не образует, ввести эти гормоны, его печень тотчас начнет синтез белков желтка. Можно предположить, что в данном случае гормон прямо или косвенно активирует систему генов, которая присутствует у птиц обоего пола, но бездействует при отсутствии гормональной стимуляции. Ориентированное и упорядоченное расположение различных типов цито-плазмы в яйцеклетках кольчатых червей, моллюсков, нематод и оболочников может достигать высокой степени интеграции, что преформирующе влияет на тип дробления и органогенез. Все особенности состава и структуры яйцеклетки определяются в яичнике под влиянием генов материнского организма. Это приводит к тому, что некоторые фенотипические признаки развивающейся зиготы соответствуют его генотипу. Так, им еще до осеменения детерминируется ориентация делений дробления (спиральное дробление) улиток, что проявляется позднее в расположении органов и в правом или левом закручивании их раковины. Мало что известно о молекулярном механизме действия материнских генов во время созревания яйцеклетки. Однако мы знаем, что у амфибий на стадии хромосом типа ламповых щеток гены, кодирующие рРНК, очень активны, вследствие чего в ядре ооцита накапливается большое количество ядрышек. Этот запас рибосомного материала предоставляется новому поколению. Вероятно, в определенных случаях его хватает до завершения раннего личиночного развития. Это «доказывается» с помощью мутанта шпорцевой лягушки (Хепорш) с дефектом ядрышкового организатора. Животные, гомозиготные по нехватке этого участка хромосомы, погибают, лишь достигнув упомянутой стадии. Кроме рРНК в созревающей яйцеклетке транскрибируются также мРНК. Однако у амфибий и морских ежей эти молекулы остаются неактивными. Возможно, они так маскируются белками, что трансляция не может осуществляться. Эти долгоживущие молекулы мРНК начинают действовать только после оплодотворения. Продукты их трансляции можно обнаружить в виде новообразованных белков в период дробления. Они используются для построения митотического веретена и как ферменты. Поскольку дробление у морских ежей и амфибий не нарушается антибиотиком актиномицином, который специфически блокирует транскрипцию, становится ясно, что гены нового поколения на этом этапе развития не транскрибируются. Речь идет скорее о накопленном в ооците запасе мРНК, обеспечивающем начальные стадии эмбриогенеза. Гены нового поколения активируются в этих яйцеклетках лишь в начале гаструляции. Дробление. После оплодотворения в яйцеклетке начинаются последовательные быстро следующие друг за другом деления ядра и цитоплазмы. По мере такого дробления эмбриональные клетки (бластомеры) становятся мельче. Так, у амфибий сначала наступает стадия, напоминающая тутовую ягоду (морула - Morus по-латыни значит тутовник) которая продолжается до тех пор, пока не сформируется мелкоклеточный зародыш, приобретающий у многих типов яиц форму полого шара (бластула). Для способа дробления большое значение имеет количество и распределение желтка. Для яйцеклеток с небольшим и равномерным (изолецитальным) распределением питательных веществ типично полное равномерное дробление (например, у морских ежей, и млекопитающих, за исключением однопроходных). Если желтка больше и он смещен к вегетативному полюсу, то у таких умеренно телолецитальных яйцеклеток дробление полное неравномерное. При этом у амфибий после двух меридиональных делений яйца третья плоскость дробления проходит над экватором. У некоторых беспозвоночных (например, у каракатиц), рыб, пресмыкающихся, птиц и однопроходных желтка настолько много (полилецитальные яйцеклетки), что борозды дробления не могут разделить его целиком. Неполно, дискоидально дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы. У членистоногих, особенно у насекомых, крупная масса желтка сконцентрирована внутри яйца, в то время как цитоплазма расположена вокруг него в виде кортикального слоя (центролецитальные яйцеклетки). В глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда (в определенных случаях) достигается стадия 256 ядер, большинство из них мигрирует в кортикальную цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма, выполняющая функции эмбрионального эпителия. При этом неполном поверхностном дроблении лишь немногие ядра остаются в глубине желтка, где они, по-видимому, участвуют в переработке запаса питательных веществ. Клетки бластулы могут окружать внутреннюю полость (бластоцель), располагаясь в один или в несколько слоев . У дискоидально дробящихся зародышей рыб и зауропсид стадия, гомологичная бластуле амфибий, имеет вид уплощенной структуры, располагающейся на нераздробившемся желтке. У других типов яйцеклеток (например, у членистоногих) отсутствует соответствующая бластоцелю полость бластулы. В развитии млекопитающих наблюдаются особенности, являющиеся следствием филогенеза. Богатая желтком яйцеклетка пресмыкающихся эволюционировала во вторично обедненное желтком яйцо млекопитающих, развивающееся в зародыш, способный к имплантации в стенку матки. При этом полное равномерное дробление ведет к образованию зародышевого пузырька (бластоцисты). В этой структуре различают наружную клеточную массу, которая в качестве трофобласта преобразуется в хорион , и внутреннюю клеточную массу, дающую тело эмбриона, желточный мешок, аллантоис и амнион. Полость между двумя закладками бластоцисты не гомологична бластоцелю амфибий. Значение процессов дробления. Деление яйцеклетки приводит к тому, что клеточные ядра попадают в количественно и качественно различные области цитоплазмы. Возникающие клетки в разной степени обеспечены запасными питательными веществами (анимальная и вегетативная области), органеллами (митохондриями, эндоплазматической сетью, рибосомами) и локально представленными включениями (например, полярными гранулами у насекомых). Особое значение имеют структуры и соединения, распределенные в соответствии с определеными закономерностями в поверхностном слое (кортексе) яйца. Все эти различия могут иметь решающее значение при дифференцировке клеточных систем, приводя к тому, что в полных общих для всех ядер геномах «включаются» в зависимости от клеток только определенные наборы генов. Так, в задней полярной цитоплазме яйцеклетки насекомых находятся РНК-содержащие гранулы. После миграции сюда разделившихся ядер здесь возникает группа клеток с полярными гранулами. Эти и только эти полярные клетки становятся первичными половыми клетками. Приведенный пример может служить моделью, демонстрирующей, что первый толчок к различным направлениям дифференцировки бластомеров исходит от «цитоплазматических детерминант», избирательно активирующих или ре-прессирующих те или иные гены. Установившееся различие, вероятно, ведет к дальнейшим генетически обусловленным дифференцировкам. Хотя дробление создает предпосылку для дифференцировки, в отдельных случаях на ранних стадиях развития оно не является обязательным условием последней. Если обработать КСl яйцеклетку многощетинкового кольчеца Chaetopterus, имеющую сложную кортикальную структуру и различные типы цитоплазмы, дробления не происходит. Однако в такой «одноклеточной» структуре наблюдаются перемещения материала, сходные с протекающими при гаструляции, и дифференцируются вакуоли и реснички, подобные имеющимся у ранней трохофорной личинки. Таким образом, эта цитоплазматическая система обладает автономной, независимой от ядер дробления компетенцией к развитию.
Форум
