Морфогенетические движения гаструляции У всех многоклеточных животных стадия бластулы переходит в стадию гаструлы. В простейших случаях она представлена только двумя зародышевыми листками, эктодермой и энтодермой. Эктодерма образует первичный покров тела. Энтодерма дает первичную кишку, которая образуется при многих типах эмбрионального развития путем простой инвагинации вегетативной области стенки бластулы (например, у иглокожих). Место инвагинации называют первичным ртом (бластопором). Третий зародышевый листок, мезодерма, образуется либо вторично, чаще всего из материала первичной кишки (у многих беспозвоночных), либо, как у позвоночных, закладывается первично вместе с эктодермой и энтодермой. В зависимости от положения первичного рта среди билатерально симметричных животных различают две основные группы: первичноротых и вторичноротых. У первичноротых первичный рот превращается в ротовое отверстие животного, тогда как анальное отверстие возникает из вторично прогнувшейся эктодермы, соединяющейся с задней областью энтодермальной кишки. В противоположность этому у вторичноротых первичный рот преобразуется в клоаку или в анус, а в головной области в виде эктодермального кармана заново образуется ротовое отверстие . Это онтогенетическое различие коррелирует с определенной топографией органов. Например, продольные тяжи центральной нервной системы у первичноротых расположены по отношению к кишке вентрально, а у вторичноротых - дорсально. Теория зародышевых листков Прежде чем подробно остановиться на гаструляции у амфибий и на принципиально сходных процессах у других позвоночных, следует рассмотреть понятие зародышевого листка. Оно введено Карлом Эрнстом фон Бэром (1792-1876), открывшим зародышевые листки у куриного эмбриона. Позднее выяснилось, что у всех позвоночных образование определенных органов можно связать с тремя зародышевыми листками. Эктодерма дает эпидермис и его производные (например, железы, волосяной покров, перья), нервную систему, чувствительный эпителий, производные нервного гребня. Мезодерма образует мускулатуру, скелет, сосудистую систему, выделительный аппарат, соматическую часть гонад. Из энтодермы возникают пищеварительный тракт и связанные с ним органы (например, печень, поджелудочная железа, легкие). Однако эксперименты показали, что подобная классификация является слишком жесткой и схематичной и придавать ей универсальное значение нельзя. Так, область мезодермы ранней гаструлы после изоляции может давать эктодермальные и энтодермальные закладки, а эктодерма гаструлы под влиянием мезодермальных индукторов приобретает компетенцию к образованию мезодермальных органов. Эктодермальный нервный гребень дает начало не только эктодермальным типам клеток (например, ганглиям спинного мозга), но также хрящам и костям висцерального скелета, тогда как остальной скелет головы и туловища развивается из мезодермы. Кроме того, в многочисленных органогенезах тесно взаимодействуют два зародышевых листка (печень и легкие: энтодерма и мезодерма). И наконец, клетки зародышевого пути, мигрирующие сквозь зародышевые листки, не удается причислить ни к одному из них. Вместе с тем главное положение классической теории зародышевых листков, согласно которому основной план строения тела многоклеточных всегда согласуется с двумя-тремя малодифференцированными зачатками, указывающими на филогенетическую общность этих животных, вполне оправдано и полезно при описании взаимосвязей в процессе развития. Однако в настоящее время зародышевые листки не считаются строго специализированными. Границы между ними постоянно нарушаются за счет широких потенциальных возможностей клеток в ходе индивидуального развития. Амфибии. Особенно подробно гаструляция была изучена у амфибий. Фохт сумел проследить путь перемещений клеток, прикрепляя к поверхности бластулы кусочки агара, пропитанные витальными красителями например, метиленовым синим), которые диффундировали в клетки. По положению меток до, в ходе и после завершения гаструляции, а также в более позднем эмбрионе удается непосредственно описать перемещения дифференцирующихся закладок. Это позволяет наметить схему, показывающую, где в ранней гаструле находятся презумптивные области, из клеток которых развиваются будущие органы. Рассматривая процесс гаструляции можно видеть, что расположенные в бластуле поверхностно, прилежащие друг к другу закладки эктодермы, мезодермы и энтодермы перемещаются, изменяют форму и накладываются друг на друга таким образом, что к стадии поздней гаструлы удается различать наружный, средний и внутренний зародышевые листки. При этом поверхность зародыша покрыта исключительно эктодермой. Рыбы, зауропсиды, млекопитающие. Дискоидальное дробление у рыб ведет к образованию бластодермы, расположенной под окружающей желток оболочкой. Под бластодермой клетки, образовавшиеся при дроблении, теряя клеточные стенки, сливаются в синцитий (перибласт), который размещается на поверхности желточной массы. При дальнейшем развитии в бластодерме обособляются зародышевые листки, одновременно обрастающие своими краями желток. При этом анимально-дорсальная зона зародышевых листков образует эмбрион, а уплощенные слои, распространяющиеся над желтком в вегетативном направлении, формируют желточный мешок. Многие детали гаструляции рыб, которым не удается найти прямых соответствий у амфибий, еще недостаточно понятны. У также дискоидально дробящихся яйцеклеток зауропснд сначала, как и у рыб, образуется бластодерма, плоско разрастающаяся в форме зародышевого диска над желтком анимального полушария. В курином яйце, развитие которого начинается еще в яйцеводе, зародышевый диск к моменту откладки яйца состоит примерно из 60000 клеток. В бластодерме в первую очередь обособляется энтодерма. Это происходит путем диффузной иммиграции клеток сначала из каудальной, еще поверхностной области зародышевого диска, а позднее из более глубоких слоев первичной полоски. Клетки энтодермы при этом собираются в виде плоского эпителия над нераздробленным желтком. В зародышевом диске можно различить area ораса, дающую эмбриональные оболочки, которая окружает area pellucida, образующую тело эмбриона. По центру этой закладки проходит первичная полоска, определяющая продольную ось симметрии эмбриона. Она функционирует как бластопор, так как из этой области мезодерма мигрирует внутрь бластодиска. Клетки мезодермы движутся из центров деления, находящихся непосредственно в первичной полоске или на ее переднем конце - в гензеновском узелке. Наряду с этим мезодермальные клетки поверхностного слоя зародышевого диска, вероятно, также перемещаются к первичной полоске и затем инвагинируют главным образом в области гензеновского узелка, откуда направляются между эктодермой и энтодермой, образуя головной {хордальный) вырост с закладкой хорды в центре. В ходе гаструляции гензеновский узелок смещается в каудальном направлении. При этом первичная полоска укорачивается вплоть до исчезновения. Экспериментально доказано, что первичные половые клетки обнаруживаются у эмбриона птиц вне гонад над энтодермой переднего края зародышевого диска и, как и у амфибий или насекомых, лишь вторично мигрируют в мезодермальную соматическую часть гонад. Дифференцировка гонад происходит автономно, т. е. без воздействия половых клеток. Инвагинация мезодермы вдоль первичной полоски происходит также и в эмбриогенезе млекопитающих, зародышевый диск которых эволюционно унаследован от пресмыкающихся. Однако вследствие вторично приобретенного полного дробления и окружения бластоцисты трофобластом гаструляция у млекопитающих отличается от происходящей у зауропсид. Механика гаструляции и динамика формы клетки В ходе гаструляции эмбриональные клетки движутся взаимосвязанно. Перемещение крупных клеточных масс внутрь зародыша и растяжение покровной эктодермы точно согласованы между собой. Однако это упорядоченное поведение не управляется эмбрионом. Отдельным группам клеток присущи скорее автономные двигательные тенденции. Так, изолированный участок эктодермы увеличивает свою поверхность таким же образом, как и в составе гаструлы, а фрагмент мезодермы из верхней губы бластопора при имплантации на поверхность эмбриона самостоятельно инвагинирует в любом новом месте. Предпосылкой для перемещения клеточных пластов является автономная способность отдельных клеток к изменению формы. Проникнув через бла-стопор амфибий в бластоцель, клетки теряют свою первичную кубическую или призматическую форму. Вытягиваясь, они принимают колбовидные очертания, долгое время оставаясь прикрепленными узким концом к поверхности зародыша. Форму клетки непосредственно определяют микротрубочки и микрофиламенты. В основе процесса нейруляции, как и при гаструляции, лежит изменение этой формы. Поверхность, обращенная к возникающему просвету нервной трубки, сокращается, противоположная перифери¬ческая часть клетки расширяется, а клетка в целом растет в длину. Если активность исходит непосредственно от клеток, такие процессы должны привести к прогибанию нервной пластинки и образованию нервной трубки . С помощью электронного микроскопа показано, что в ходе этого под внутренней стягивающейся поверхностью клетки находятся ориентированные микрофиламенты, а микротрубочки располагаются вдоль продольной оси удлиняющейся клетки. Действуют ли эти структуры только как цитоскелет, или им присуща и динамическая функция (например, сокращение филаментов), еще не ясно. Во всяком случае важно, что после обработки колхицином, который разрушает микротрубочки, образования нервной трубки не происходит, а уже удлиненные клетки округляются. Микрофиламенты также могут быть обратимо разрушены, в частности выделенным из грибов цитохалазином, блокирующим, как и колхицин, морфогенез клеточных комплексов в направлении трубчатых закладок органов. Эти данные помогают понять механику гаструляции. Они дополняются наблюдениями над зародышами морских ежей. Из расположенных первоначально над инвагинирующей первичной кишкой первичных мезенхимных клеток, которые, сначала энергично пульсируя, высвобождаются из массы энтодермы, вырастают псевдоподии. Они вытягиваются через бластоцель и по «принципу проб и ошибок» вступают в контакт с определенными участками внутренней стороны эктодермы. В ходе гаструляции эта «дальняя связь» между передним концом первичной кишки и той асимметрично расположенной по отношению к оси инвагинации областью, где эктодерма прогибается и происходит образование ротового отверстия, укорачивается. Однако не доказано, что в результате сокращения псевдоподий при этом опосредованно подтягивается и энтодерма. Если зародыш обработать колхицином, образуется радиально-симметричная гаструла с ненормальным зачатком кишки, ориентированным вдоль анимально-вегетативной оси зародыша. Отсюда можно было бы заключить, что микротрубочки играют морф о генетическую роль. Гаструляция предъявляет повышенные требования к обмену веществ. Сильно повышается потребление кислорода. Поставщиком энергии является прежде всего гликоген. Запасенные в желточных гранулах белки также расщепляются. Из высвобождающихся аминокислот синтезируются белки, специфичные для данной стадии развития. Такой синтез требует дополнительной активности генов. Действительно, методом гибридизации РНК и ДНК удалось показать, что появляются новые типы мРНК. В результате изучения специфичного для различных стадий воздействия летальных факторов стало ясно, что в начале гаструляции активируются многочисленные новые гены. Эта высокочувствительная к генетическим изменениям фаза сменяет дробление, ход которого во многом обеспечивается предетерминирующим «последействием» материнских генов ооцита. То, что до гаструляции гены отцовского организма играют незначительную роль, показывают помимо прочего и следующие данные. Если путем центрифугирования (у морского ежа) или перешнуровки яйцеклеток (у тритона) получить их безъядерные фрагменты, то в обоих случаях дробление при участии ахроматинового митотического аппарата (цитастера,) может привести к образованию безъядерных бластулоподобных структур. Если в опыте с мерогонами объединить безъядерную цитоплазму яйцеклетки одного вида с ядром сперматозоида другого вида, то во многих случаях развитее таких гибридных мерогонов останавливается, достигнув стадии гаструлы. Вероятно, это происходит потому, что, начиная с этой стадии, чужеродные гены уже не могут взаимодействовать с видоспецифичной цитоплазмой яйца.
Форум
