Цитоплазматические градиенты у иглокожих Участки яйцеклетки и бластомеры морского ежа только в тех случаях дают целую особь, когда им достаются анимальные и вегетативные области, рас-положенные так же, как в нераздробившейся яйцеклетке. Если зародыш разделить в плоскости, перпендикулярной его анимально-вегетативной оси, то разовьются лишь неполноценные части личинки. Маркировка красителями и естественные зоны пигментации позволяют выяснить проспективное значение расположенных друг на друге «венцов» бластомеров. Клетки «1-го анимального» венца (Ан-1) дают эктодерму ротовой области. Кроме покрывающих ее поверхность коротких ресничек она образует в зоне анимального полюса султан, состоящий из длинных неподвижных ресничек-стереоцилий. Если венец Ан-1 культивировать изолированно, образуется пузырек эктодермы, окруженный стереоцилиями. Такая самодифференцировка «анимальнее анимальной», т.е. ее нельзя считать чисто мозаичной. При нормальном развитии «сверханимальной» тенденции препятствует влияние лежащей ближе к вегетативному полюсу области яйца. Это следует также из опытов по перекомбинациям бластомеров. Совокупность экспериментальных данных позволяет сделать заключение о том, что в зародыше морского ежа одновременно действуют две разнонаправленные градиентные системы: нисходящий анимальный градиент от Ан-1 к области Ми (миомеров) и восходящий в том же направлении вегетативный градиент. В каждой зоне зародыша дифференцировка представляет собой реакцию на осуществляющееся в ней совместное воздействие обоих градиентов. Эти детерминирующие влияния отнюдь не стабильны. Если, например, микромеры поместить между Ан-1 и Ан-2, они дадут здесь дополнительный максимум вегетативной активности, вступающий в конкуренцию с градиентной системой хозяина. В эктодермальной области имплантации образуется энтодерма, которая под влиянием Ми инвагинирует в виде вторичной закладки кишки. Ресничный султан уже не развивается на полюсе первоначальной анимально-вегетативной оси, а смещается к возникающему новому анимальному полюсу. В градиентной системе каждая клеточная область влияет на направление дифференцировки всех остальных зон зародыша и сама находится под влиянием целого эмбриона. В этом и заключается существенное отличие от индукционных систем позвоночных. Индукторы как активирующие системы детерминируют зависящие от них области, причем для такого воздействия необходим, как правило, прямой клеточный контакт, а в градиентных системах детерминирующие равновесные состояния устанавливаются на надклеточном уровне и могут быть переориентированы путем «дальних воздействий». Пока еще нельзя с достаточной полнотой ответить на вопрос о химической природе градиентов. Многочисленные исследования показали, что каждая из градиентных систем характеризуется особой метаболической активностью, выражающейся, в частности, в восстановлении пигментов или в воздействии на ингибиторы ферментов. Из яйцеклеток удалось выделить как «анимализирующие», так и «вегетализирующие» вещества. Возможно, речь идет о различных белках, обладающих морфогенетической активностью. Влияние химических веществ на градиенты Если обработать яйцеклетки или определенные стадии дробления морских ежей ионами лития (Li + ), то они вегетализируются. Крупные области, которые далн бы анимальные закладки, развиваются в энтодерму, и образуются состоящие преимущественно из частей кишечника дефектные структуры. Роданид-ионы (SCN-) оказывают противоположное Li+ влияние, подавляя вегетативные градиенты. Происходит анимализация, которая может привести к тому, что яйцеклетки образуют только эктодермальные пузыри со стереоцилиями. Ионы Li+ и (SCN-) действуют антагонистически и на расчленение крыши первичной кишки амфибий. При этом Li+ подавляет развитие хорды за счет аномального разрастания миотомов, a (SCN-) наоборот. Противоположное влияние Li+ и (SCN-) показано также при развитии глаз и головы каракатиц. Вероятно, градиенты химических веществ, аналогичные тем, которые определяют общую организацию зародышей иглокожих, принимают участие и в расчленении зачатков у многих других групп животных. Уже упоминавшаяся регионарная дифференцировка нейральной эктодермы позвоночных может отражать взаимодействие накладывающихся друг на друга конкурирующих градиентов, создаваемых туловищными и головными индукторами. Позиционная информация Во многих закладках возникает типичное для них упорядоченное расположение частей, при котором каждая из клеток зародыша играет особую роль в ходе дифференцировки. Например, щетинки, волоски или чешуйки распределены в интергументе насекомых в строгом порядке и разделены определенными растояниями. Каким образом в таких системах отдельные клетки детерминируются в строго заданных местах в специализированные образования, отклоняющиеся от дифференцировки их окружения? Возможное экспериментально подтвержденное объяснение предполагает возникновение в недифференцированных закладках центров неоднородности, образующих своего рода «первичный узор». По-видимому, при этом в соответствии со своим расположением каждая клетка реагирует на исходящую от первичного узора позиционную информацию различными дифференцировками. В широком смысле и развитие клеток в онтогенезе морского ежа, вероятно, можно рассматривать как результат влияния позиционной информации. Правда, при этом вся система яйцеклетки должна заключать в себе детерминирующие свойства отдельных частей зародыша.
Форум
