Метаморфоз У очень многих животных эмбриональное развитие ведет к возникновению личинок, отличающихся от взрослых форм своим строением и образом жизни (например, личинки пчел или головастики лягушек). Для многих личинок характерно очень быстрое развитие из большого числа отложенных и, как правило, мелких яйцеклеток. При этом личинки свободно передвигаются и способны захватывать пищу. У иглокожих и оболочников они достигают такой самостоятельности уже через два- три дня после оплодотворения. Большое число потомства способствует распространению вида, что особенно важно для животных, ведущих во взрослом состоянии сидячий образ жизни (кораллы, асцидии), малоподвижных форм (иглокожие, брюхоногие моллюски) или эндопаразитов (печеночная двуустка, ленточные черви). В больших количествах личиночные стадии постоянно встречаются в планктоне. Личинки могут указывать и на филогенетические отношения животных. Так, развитие кольчатых червей и моллюсков проходит через стадию трохофор, которые но своему плану строения гораздо более сходны, чем взрослые представители этих типов. Метаморфозом называют совокупность процессов, ведущих от личиночной opi анизации к взрослой форме. Это превращение может происходи гь или постепенно (например, у ракообразных), или же требует полного преобразования. Так, билатерально симметричный плутеус сложнейшим образом перестраивается в радиально симметричного морскою ежа. В ходе метаморфоза исчезают приспособленные специально для личиночного образа жизни структуры (ресничные органы, фильтрующие аппараты, особенности пищеварительной системы); они замещаются образованиями, необходимыми для взрослой особи (копулятивные аппараты и органы, предназначенные для заботы о потомстве). Одновременно изменяется и поведение. Ниже мы рассмотрим лишь метаморфоз у насекомых и амфибий. В первом случае взрослая форма называется имаго. При этом следует различать три типа метаморфоза. 1. Аметаболия. У бескрылых насекомых (Apterygota) ранние личиноч-ные стадии почти не отличаются от имаго, если не считать недоразвития половых органов. От линьки к линьке существенно меняются лишь размеры тела. Вторично аметаболическими стали вши. 2. Гемиметаболия. Здесь с каждой линькой происходит не только изменение размеров тела, но и ступенчатое приближение к организации имаю (например, развитие зачатков крыльев у сверчков и клопов). Однако личинка и имаго сходны по многим признакам. В конечном счете линька ведет непосредственно от последней личиночной стадии (нимфы) к имаго. Стадия куколки между ними отсутствует. 3. Голометаболия. В этом случае личинки (как правило, червеобразные, например, гусеницы) полностью отличаются от имаго (мух. пчел, бабочек, жуков). Перестройка происходит на стадии куколки. В это время особи не питаются - на протяжении дней, месяцев или даже лет. В эмбриональном развитии сначала дифференцируются только закладки тела личинки. Остальные клеточные линии остаются в течение всего личиночного периода в недифференцированном состоянии и объединены в мелкие группы или в более крупные имагинальные диски. После окукливания личиночные органы распадаются; остатки их клеток поглощаются фагоцитами или лизируются. Только теперь клетки имагинальных дисков начинают дифференцировку, давая определенные части тела имаго. Такой ход развития управляется гормонами. Нейросекреторные клетки мозга (надглоточный ганглий) личинки продуцируют особый проторакотропный гормон, активирующий деятельность проторакальной железы. Он может передаваться по нервным путям в кардиальные тела (corpora cardiaca) и там накапливаться или непосредственно выделяться. В результате стимуляции проторакальная железа своим гормоном вызывает появление стероидного гормона экдизона (гормона линьки), индуцирующего каждую линьку. Из прилежащих тел (corpora allata) выделяется ювенильный гормон, определяющий тип линьки. При его надпороговых концентрациях она приводит к следующей личиночной етадии (личиночная линька), а при подпороговых к метаморфозу, завершающемуся появлением половоз-релого насекомого (имагинальная линька), т. е. дифференцировке структур куколки, а затем имаго. Если у гусеницы удалить corpora allata, то наступает преждевременный метаморфоз и образуются карликовые бабочки. И наоборот, если на последней личиночной стадии особи имплантировать corpora allata, это вызовет чрезмерный рост и появление после линьки дополнительной личиночной стадии. Затем такая гигантская личинка проходит метаморфоз и дает имаго аномально крупных размеров. После метаморфоза corpora allata выделяют гонадотропный гормон, стимулирующий у многих насекомых созревание яиц. У мух и комаров corpora allata, corpora cardiaca и проторакальная железа объединены в комплексный орган, расположенный над личиночным мозгом. Его называют кольцевой железой, так как он охватывает сердце. При этом «главные клетки» кольцевой железы соответствуют самостоятельной проторакальной железе других насекомых. У амфибий метаморфоз вызывается гормонами тироксином и трииодтиронином щитовидной железы. Если молодым головастикам ввести экстракт щитовидной железы любого позвоночного или выращивать их в воде со следовыми количествами тироксина, произойдет преждевременный метаморфоз и на сушу выйдут карликовые лягушата. Головастик с удаленной щитовидной железой никогда не сможет пройти метаморфоз. Он будет продолжать жить в воде, став личинкой-великаном. В свою очередь секреторная активность щитовидной железы зависит от гормона передней доли гипофиза-тиреотропина. Удаление гипофиза на ранней стадии развития препятствует метаморфозу точно так же, как и удаление щитовидной железы. У отдельных видов хвостатых амфибий, например у аксолотля (Ambystoma mexicanum), существует наследственно обусловленная блокировка метаморфоза, при которой отсутствует либо гормон гипофиза, либо гормон щитовидной железы. Эффекторы также могут утратить способность реагировать на гормоны, например у европейского протея (Proteus anguineus). Такие животные достигают половозрелости на стадии личинки (неотения). Во время метаморфоза у амфибий происходят разнообразные морфогенетические процессы. Личиночные органы, в частности хвост у бесхвостых амфибий, предпочки, части ротового аппарата, жабры и одноклеточные кожные железы рассасываются. Возникают и начинают функционировать первичные почки, легочное кровообращение и многоклеточные кожные железы, предназначенные для жизни на суше. Эти процессы сопровождаются биохимической и физиологической перестройкой. Новый тип эритроцитов сменяет личиночные популяции клеток крови. Вместо «водного гемоглобина» начинается синтез гемоглобина, соответствующего жизни в обогащенной кислородом атмосфере. Эти перестройки предполагают включение других групп генов. Перестраиваются также и механизмы выделения. Личинки земноводных располагают достаточным количеством воды, чтобы вымывать разбавленный до безопасных концентраций ядовитый аммиак. После мета-морфоза из него образуется и выводится из организма через первичные почки неядовитая мочевина. Это изменение становится возможным в связи с тем, что тироксин вызывает образование ферментов, участвующих в цикле синтеза мочевины. Наконец, приспособленная к водной личиночной жизни хромофорная группа зрительных пигментов (дегидроретиналь) заменяется группой, характерной для взрослого наземного животного (ретиналь).
Форум
