Суббота, 23.09.2017
Мой сайт
Форма входа
Регенерация
В отличие от первоначального эмбрионального образования структур под регенерацией подразумевается замена утраченных участков тела особи.
В ходе нормального существования организма отдельные его участки обновляются путем физиологической регенерации. Эти части тела постоянно изнашиваются (например, верхний слой эпидермиса, клетки крови) или отбрасываются (кутикулярные структуры членистоногих, перья птиц, волосы млекопитающих, рога оленей, слизистые покровы матки при менструациях).
При репаративной регенерации заменяются участки, утрачиваемые особью в результате случайных повреждений, экспериментальных вмешательств или естественной фрагментации при вегетативном размножении.
Регенерация наблюдается при любом небольшом повреждении (заживление ран), однако иногда охватывает и значительные области тела. У многих членистоногих, рыб и амфибий могут образовываться заново целые конечности, а ящерицы восстанавливают отпавший хвост.
У многих беспозвоночных не только целое может заменить часть, но и часть способна восстановить целый организм. У морских звезд регенерируют не только поврежденные лучи, но и отдельные лучи некоторых видов целиком достраивают центральный диск и четыре недостающих луча. Небольшое число сегментов кольчатых червей (например, дождевого червя) дает как переднюю часть тела животного с ротовым отверстием, передней кишкой и мозгом, так и задний его конец с задней кишкой и анальным отверстием. У планарий (ресничные черви) 1/100, а у пресноводных полипов 1/200 часть первоначального объема тела может регенерировать до целого животного. Такие мелкие изолированные кусочки не могут питаться, так как у них нет рта. Прежде чем начнется рост, из имеющегося клеточного материала должно образоваться животное уменьшенного размера со всеми органами. Это происходит в результате распада слишком крупных остатков органов и перераспределения клеток. Только подобный морфаллаксис приводит к пропорционально уменьшенному целому организму.
В целом с повышением уровня организации ре генерационная способность падает. В противоположность рыбам и амфибиям птицы и млекопитающие обладают ей лишь в ограниченной степени (заживление ран, срастание сломанных костей). С возрастом у анамний способность к регенерации также снижается. Так, у бесхвостых земноводных (Anura) в период личиночного развития еще регенерируют целые конечности, однако после метаморфоза такая возможность сохраняется лишь в очень ограниченной степени и только при определенных экспериментальных условиях. И наоборот, хвостатые амфибии (Urodela) способны к регенерации конечностей и после метаморфоза.
После ампутации части конечности за счет перемещения клеток эпидермиса быстро образуется материал для поверхностного затягивания раны. В этой области скапливаются недифференцированные или дедифференцированные клетки, объединяющиеся в регенерационную бластему. Известны различные механизмы ее образования.
У планарий и гидр интерстициальные (I-) клетки мигрируют к раневой по-верхности из всех участков тела. Эти I-клетки (замещающие клетки, или не-областы) имеют, как и эмбриональные клетки. неограниченные потенции к развитию. Они еще недифференцированы и в регенерационной бластеме могут изменяться в самых разнообразных направлениях.
У амфибий при регенерации конечности или хвоста в образовании бластемы принимают участие только клетки хряща, костной, мышечной и соединительной ткани, непосредственно граничащие с раневой поверхностью. При этом они утрачивают свои специфические цитоплазматические структуры, дедифференцируются и приобретают сходную форму, близкую к эмбриональной. Когда возникшая путем дедифференцировки регенерационная бластема достигает определенных размеров, начинается интенсивное размножение ее клеток. Затем в растущем регенерате вновь появляются типичные для замещаемой области ткани (мышечные волокна и элементы скелета), т.е. потомки дедифференцированных клеток редифференцируются вновь. Для ус-пешной регенерации обязательно участие нервных волокон, прорас-тающих из культи в область регенерационной бластемы. Если исключить нервную связь регенерирующего участка с ганглиями спинного мозга, то дедифференцировка будет беспрепятственно продолжаться, а редифференцировка прекратится. Затем лишенная нерва культя может полностью рассосаться.
Так как регенерат конечности образуется из ранее дифференцированных клеток, то возникает вопрос, достигают ли клетки регенерационной бластемы при дедифференцировке и эмбриональной тотипотентности. Это могло бы, например, означать, что бывшие мышечные клетки трансдетерминируются в клетки хряща. Подобная метаплазия, т. е. новая детерминация или трансдетерминация в направлении клеток иных типов, для регенерационной бластемы конечностей амфибий однозначно не доказана, однако она установлена у земноводных в случае регенерации хрусталика глаза. Если из глаза тритона удалить хрусталик, то на верхнем крае радужки взамен удаленного образуется цельный хрусталик-регенерат. Это тем более удивительно, что при нормальном развитии амфибий он дифференцируется из расположенной над глазным бокалом покровной эктодермы. Вначале в ходе регенерации начинают делиться клетки радужки. При этом они теряют пигмент и принимают форму эмбриональных. Затем в радужке включаются гены, которые до этого бездействовали. Они обеспечивают синтез специфических белков хрусталика. Таким образом, клетки края радужки, синтезировавшие ранее меланин, начинают выполнять совершенно новые функции, что можно считать истинной метаплазией. В интактном глазу такие потенции радужки блокируются наличием самого хрусталика.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz