Обмен веществ и энергии Все организмы осуществляют постоянный обмен веществ с окружающей средой, заключающийся в поглощении жидких и твердых материалов {питание), газообмене (дыхание), транспорте соединений (циркуляция), их химическом преобразовании (промежуточный метаболизм) и выделении из организма (экскреция). Обмен веществ со средой может осуществляться и через недифференцированные поверхности тела, однако в большинстве случаев связан со специализированными тканями (например, кишечным, дыхательным и выделительным эпителием). При этом вещества из окружающей среды сначала поступают во всасывающие клетки и лишь затем передаются жидкостям тела. Так как все эти процессы протекают в водной фазе, а клеточные мембраны намного более проницаемы для воды, чем для растворенных в ней веществ, то при переносе веществ решающее значение имеют осмотические взаимодействия клеток эпителия с их внутренним и внешним окружением. Например, в мышечных волокнах морских полихет, моллюсков и ракообразных внутриклеточные концентрации аминокислот колеблются в зависимости от «осмотической концентрации» (осмолярности) внешнего раствора. Транспорт воды, направленный против градиента концентрации, всегда связан с активным транспортом ионов, который в свою очередь может быть сопряжен с транспортом органических соединений (например, перенос ионов натрия и сахара в кишечном эпителии). Осморегуляция, ионная регуляция и активный транспорт не относятся к процессам, специфичным для отдельных клеток и органов, и должны быть рассмотрены прежде, чем мы перейдем к сравнительно-физиологическому анализу, которому посвящена данная глава. Жидкости тела многоклеточных животных почти всегда изотоничны цитоплазме, т.е. имеют такую же суммарную концентрацию осмотически активных веществ. Однако между внешней средой и жидкостями тела часто наблюдаются значительные различия в осмолярности. Для сохранения этих градиентов концентрации необходимы специальные регуляторные процессы, противодействующие пассивному поступлению и выделению воды, т.е. обеспечивающие осморегуляцию. Так, морские костные рыбы имеют гипотоническую по отношению к морской воде (ΔT = — 1,85) плазму крови (ΔT ≈ — 0,7 °С), в то время как пресноводные виды, хотя внутренняя осмолярность их ниже, чем у морских, гипертоничны по отношению к внешней среде. Животные, сохраняющие при различной и нестабильной во времени внешней осмолярности постоянную осмолярность жидкостей тела, называются гомойосмотическими (осморегуляторами) в отличие от пойкилосмотических форм, внутренняя осмолярность которых зависит от внешней среды. Если бы животные не располагали осморегуляторными механизмами, то при заданных внутри- и внеклеточных концентрациях ионов возникали бы значительные перепады гидростатического давления между внутренней и внешней средой. Уже у пресноводного моллюска беззубки (Anodonta), имеющего очень низкую внутреннюю концентрацию ионов (его гемолимфа изотонична 0,1% раствору NaCl), должно было бы возникнуть избыточное осмотическое давление 0,75 атм. У пресноводного мохнаторукого краба Eriocheir оно достигло бы даже 14,1 атм. Такие перепады давления компенсируются различными механизмами осморегуляции. Гомойосмотические пресноводные животные являются гиперосмотическими регуляторами, так как поддерживают гиперосмотическое состояние жидкостей тела. У них может развиваться либо малопроницаемая для воды поверхность тела (например, у взрослых водных насекомых), либо адаптация к низкой осмолярности своей внутренней среды (например, у беззубки). Некоторые формы способны активно накапливать ионы из разбавленных внешних растворов (через жабры у многих рыб или специальные анальные органы у личинок комара Chironomus) или выделять гипоосмотическую по отношению к жидкостям тела мочу. Пресноводные инфузории удаляют проникающую снаружи через клеточную мембрану или захватываемую при питании воду через сократительные вакуоли. В противоположность этому морские животные, обитающие в гипертонической среде, являются гипоосмотическими регуляторами и вынуждены удалять ионы из организма. Это выведение может происходить через жабры, как у живущего в концентрированной соленой воде ракообразного Artemia или у морских костистых рыб (которые к тому же образуют гипоосмотическую по отношению к крови мочу). У морских птиц и пресмыкающихся на голове образовались специальные солевые железы, выделяющие концентрированные растворы солей. Как у морских, так и у наземных животных развиваются различные механизмы, позволяющие избежать потерь воды. Поскольку осмотически активные вещества, как правило, находятся в водной среде не в электронейтральной молекулярной, а в ионной форме, осморегуляторные процессы связаны с ионной регуляцией. Клеточные мембраны в различной степени проницаемы для различных типов ионов. Считается, что проницаемость уменьшается с увеличением диаметра гидратированного иона, однако она может значительно возрастать для отдельных ионов за счет активных процессов, требующих затрат энергии. Для клеточных белков с изоэлектрической точкой при рН 5, которые при внутриклеточном значении рН чуть ниже 7 являются анионами, плазма лемма вообще непроницаема. Такие не способные проникать сквозь мембрану внутриклеточные анионы поддерживают зависящую от проницаемости плазмалеммы определенную разницу между вне- и внутриклеточными концентрациями неорганических способных диффундировать сквозь нее ионов (равновесие Доннана). В результате возникает электрическая разность потенциалов, которую можно вычислить по отношениям концентраций, используя уравнение Нернста. Итак, хотя внутри и снаружи клетки суммарные концентрации ионов примерно одинаковы, концентрации отдельных ионов в клетке и в жидкостях тела могут значительно различаться. На этих специфических для каждого иона градиентах концентрации, устанавливающихся при электрохимическом равновесии с обеих сторон клеточной мембраны, основаны биоэлектрические явления, проявляющиеся в виде мембранных потенциалов. Регуляция таких специфических концентраций ионов в жидкостях тела и внутри клеток связана не только с избирательной проницаемостью плазма-леммы, но и прежде всего - с активным транспортом ионов. Этот транспорт существует не только для ионов, и действие его не ограничено какими-либо особыми типами клеток (например, осморегуляторными). Скорее его следует рассматривать как фундаментальный происходящий во всех клеточных мембранах процесс. Он осуществляется специфическими белками - переносчиками. В противоположность пассивной, идущей по градиенту концентрации диффузии, активный транспорт не ведет к равновесному распределению переносимых веществ по обе стороны мембраны. Поскольку этот механизм требует затрат энергии, он может быть ослаблен или полностью подавлен различными ингибиторами обмена веществ, например динитрофенолом (ДНФ), который угнетает окислительное фосфорилирование и тем самым образование АТР, а также фторидом или моноиодацетатом, подавляющими гликолиз. Как уже отмечалось, в клетки активно проникают помимо воды и неорганических ионов различные органические вещества. Животные, являясь гетеротрофными организмами, для получения энергии нуждаются в таких высокомолекулярных соединениях, которые у автотрофных растений прямо или косвенно образуются в процессе фотосинтеза. Энергия поглощенных питательных веществ становится доступной главным образом при их окислительном расщеплении и преобразуется в тепло, механическую работу (процессы движения), электричество (мембранные потенциалы различных типов клеток, электрические органы некоторых рыб) или свет (биолюминесценция у кишечнополостных, головоногих моллюсков, ракообразных, насекомых, оболочников и рыб). С помощью кислорода, выделяемого при фотосинтезе растениями, питательные вещества аэробно расщепляются до СО2, Н20 и NH3. Высвобождаемая энергия запасается в макроэргической («высокоэнергетической») химической связи молекул аденозинтрифосфата (АТР), гидролиз которой дает 7 ккал/моль. При полном окислении одной молекулы глюкозы об-разуется 38 молекул АТР. Многие животные, особенно питающиеся гнию-щими остатками и паразиты, могут временно или даже постоянно обходиться без кислорода. При таком анаэробном расщеплении в результате только гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются всего две молекулы АТР и две молекулы молочной кислоты. Другими словами, аэробные организмы используют энергию углеводов в 19 раз более эффективно, чем анаэробы. Мышцы аэробных животных, в норме требующие больших количеств кислорода, способны кратковременно работать в анаэробных условиях с образованием молочной кислоты. Сразу же по устранении кислородного дефицита она преобразуется в глюкозу и (частично в печени) в гликоген. При этом затрачивается определенная энергия. Многие паразиты в ходе филогенеза перешли к анаэробному образу жизни постепенно. Так, паразитирование в тканях и крови представляет собой как бы первые ступени на пути от независимой к паразитической жизни, в то время как кишечные паразиты с их полной перестройкой на анаэробный способ получения энергии являются высшей формой адаптации в этом направлении. Среди нематод можно найти представителей всех переходных групп. Наряду с чисто сапрозойными формами (некоторые виды Rhabditis) здесь встречаются и такие, которые на определенных стадиях развития ведут сапрозойный, а на других - паразитический образ жизни (Mermis). Наконец, известны и настоящие кишечные паразиты (Ascaris, Enterobius, Ancylostoma), нуждающиеся в кислороде лишь на стадии эмбриогенеза внутри оболочки яйцеклетки, поэтому лишь этот период развития проходит у них во внешней среде. Правда, только у немногих из таких паразитов личинка сразу же посе-ляется в кишечнике хозяина (Enterobius). Обычно она сначала мигрирует через кровь, легкие или мышцы (Ascaris, Trichinella), находясь при этом в богатой кислородом среде. Сапрозойный образ жизни с его факультативным анаэробиозом можно считать филогенетической «преадаптацией» к развитию кишечных паразитов. Независимо от химической природы питательных веществ все процессы окислительного расщепления, дающие организму энергию, завершаются одинаково - дыхательной цепью. При этом на многих промежуточных этапах субстрат окисляется, отдавая водород (дегидрирование). При окислении одной молекулы этого водорода в дыхательной цепи образуются три молекулы АТР (фосфорилирование), служащего непосредственным источником энергии для химических реакций в клетке. Ферменты дыхательной цепи (например, цитохромы), работающие как окислительно-восстановительные системы, встроены во внутреннюю мембрану митохондрий. Так как все энергетические процессы в организме в конечном итоге связаны с образованием и расщеплением АТР, все вещества, участвующие в этих реакциях, превращаются в одни и те же промежуточные продукты (метаболиты). Центральную роль в этом промежуточном обмене веществ играет, например, ацетилкофермент А, образующийся при распаде углеводов, жиров и белков. В связи с этим можно говорить о едином «запасе» (метаболическом пуле) промежуточных продуктов обмена, поступающих из различных источников. При этом стационарные концентрации метаболитов очень малы (около 10 -3 моль/л), однако скорости их обновления (turnover), измеренные с помощью изотопных меток, чрезвычайно высоки. Так, все ферменты печени млекопитающих обновляются примерно за 10 дней, а количество ежедневно синтези-руемого и расщепляемого АТР в теле человека составляет 70 кг. В силу су-ществования общего пула субстратов практически невозможно провести четкую границу между энергетическим и пластическим обменом веществ. Все эти окислительные процессы и другие биохимические реакции не могли бы протекать без биокатализаторов -ферментов. Хотя в присутствии кислорода равновесие реакции окисления большинства органических продуктов сдвинуто в сторону продуктов (СО2 и Н20), для ее начала необходима определенная энергия активации. Ферменты значительно снижают эту энергию, так что химические реакции могут протекать достаточно быстро при низких, безопасных для цитоплазмы температурах. К ферментам относится значительная доля клеточных белков. Иногда они включают низкомолекулярный кофермент (простетическую группу, витамин). При этом белковая часть называется апоферментом. Специфичность действия и выбора субстрата определяются апоферментом, тогда как кофермент, часто способный легко отщепляться, обычно может участвовать в самых разнообразных реакциях. Так, в процессе окисления глюкозы кофермент NAD (никотинамидадениндинуклеотид) служит акцептором водорода на нескольких этапах дегидрирования, каждому из которых соответствует свой апофермент. Следовательно, многие коферменты могут рассматриваться как своего рода «косубстраты», взаимодействующие с собственно субстратом в ходе катализируемых белками реакций. В ходе ферментативного окислительного расщепления энергетический выход составляет 38 молекул АТР на одну молекулу глюкозы, что соответствует 266 ккал/моль. Поскольку при полном сгорании 1 моль глюкозы выделяется 675 ккал, легко видеть, что клеточное окисление имеет удивительно высокий к. п. д., близкий к 40%, т.е. сравнимый с эффективностью работы современной паровой турбины. На атомных электростанциях в электричество превращается лишь 30% энергии, а при мышечной деятельности ее полезные затраты составляют около 25%. Во всех приведенных случаях остальная энергия рассеивается в виде тепла. Хотя конечным звеном дыхательной цепи при расщеплении всех питатель-ных веществ является фосфорилирование, различные субстраты имеют не-одинаковую энергетическую ценность. Калориметрически установлено , что выход энергии на грамм вещества составляет для углеводов 4,1 (для глюкозы - 3,7), для белков - 5,7 и для жиров - 9,3 ккал, причем организму доступно в виде образующихся химических связей лишь около 40% общего ее количества. К тому же белки в клетках окисляются не полностью, т. е. часть их энергии теряется с азотсодержащими продуктами выделения - аммиаком, мочевиной или мочевой кислотой, и в результате физиологическая калорийность белков в противоположность физической составляет лишь 4,5 ккал/г. В то время как при окислении углеводов количество полученного С02 в грамм-молекулах равно количеству затраченного 02, более бедные кислородом жиры и белки требуют для образования 1 моль С02 более 1 моль 02. Следовательно. дыхательный коэффициент (ДК-количество молей образовавшегося С02, отнесенное к количеству молей израсходованного 02) углеводов равен 1, тогда как ДК белков - 0,77- 0,80, а жиров - 0,70-0,74. Таким образом, по измерению поглощенного 02 и выделенного С02 можно установить тип потребляемого организмом питательного вещества. Можно видеть, что потребление кислорода является прямой легко экспери-ментально учитываемой мерой высвобождения энергии при окислительном расщеплении питательных веществ (основном обмене). Значит, по поглощению животным кислорода можно судить об интенсивности обмена веществ, которая различна у разных групп организмов. Две крайности в этом отношении представляют пресноводные моллюски (Anodonta - 2 мл О2/кгч) и летающие насекомые (до 1 000000 мл 02/кгч). Измерения показали, что относительное потребление кислорода у родственных видов возрастает с уменьшением размеров тела, что отчасти объясняется относительным увеличением его поверхности. Таким образом, у мелких животных потребность в питательных веществах на единицу массы тела больше, чем у крупных. Однако эффективность использования энергии при обмене веществ (т.е. отношение энергии, накопленной в химических связях и потраченной на работу, к рассеиваемой в виде тепла) снижается по мере увеличения массы тела. Поэтому мелкие животные растут быстрее, чем крупные (с точки зрения относительного увеличения массы в единицу времени), хотя и теряют при этом больше тепла. Следовательно в замкнутом биоценозе суммарная масса мелких животных всегда превосходит общую массу крупных. Если относительная интенсивность обмена веществ возрастает с уменьшением веса тела, то у его нижних пределов она должна принимать нефизиологически высокие значения. Организмы, масса которых приближается к этой границе (например, колибри), вынуждены в перерывах между потреблением пищи снижать свою температуру тела, чтобы тем самым ослабить обмен веществ. Многие виды животных способны при определенных состояниях покоя жить, совершенно не питаясь (зимняя спячка млекопитающих, холодовое оцепенение земноводных и пресмыкающихся, оцепенение при пересыхании водоемов у некоторых рыб, многолетняя диапауза куколок насекомых). Мелкие организмы (например, тихоходки; коловратки) могут терять до 90% объема тела за счет испарения воды и находиться в этом «высохшем» покоящемся состоянии долгие годы. При таких способах переживания (латентная жизнь) обмен веществ резко понижается. Споры грибов, клетки бактерий, сперматозоиды и клетки высокоорганизованных организмов в тканевых культурах могут долгое время сохранять жизнеспособность в жидком азоте (температура кипения - 196 °С).
Форум
