Питание Хотя отдельные виды и группы существ выработали довольно различные типы питания, потребность в питательных веществах у всех организмов почти одинакова. Для обеспечения обмена веществ организмами необходима примерно чет-верть встречающихся в природе химических элементов. При этом водород и кислород составляют 88% всех атомов человеческого тела. Наиболее часто встречаются 11 элементов (99,9% всех атомов тела), входящих в состав важнейших биохимических соединений (С, N, Н, О, Р, S) и поддерживающих электролитический баланс тканей (Na, К, Са, Mg, Сl). Кроме того, малые количества других элементов (прежде всего ионов металлов) представлены в молекулах коферментов и белков с особыми функциями (например, гемоглобина). При формировании химического состава организмов большое значение имело содержание элементов в море: 9 из 11 элементов, наиболее частых для живого,-одновременно самые распространенные в морской воде. Только углерод и фосфор, являющиеся важнейшими компонентами биологических макромолекул или богатых энергией соединений (например, АТР), представлены в морской воде слабо. При этом химическими свойствами углерода (стабильность цепочек и колец, водорастворимость диоксида) можно объяснить то, что именно он, а не кремний, встречающийся в земной коре в 150 раз чаще, стал основой органических соединений. Не особые потребности в веществах, а действие отбора при занятии экологических ниш привело к видоспецифичному выбору пищи. В настоящее время он определяется не химическим составом объектов питания, а врожденными особенностями их выбора и захвата. В случае узкой пищевой специализации, например у гусениц, поедающих листья только определенного растения-хозяина, этот выбор осуществляется при участии контактных хеморецепторов, избирательно реагирующих на вещества растения (например, на цитраль и другие терпены). Такие животные поедают даже неперевариваемые соединения, если к ним добавлены «вещества выбора», стимулирующие реакцию поедания. Стимулятором такой реакции для кишечнополостных служит трипептид глутатион. То, что различные по питанию группы животных (расти-тельноядные - Herbivora или плотоядные - Carnivora) вообще могли возникнуть в ходе эволюции, связано с наличием общего пула промежуточных метаболитов, возникающих как из углеводов, так и из белков или жиров. Действительно ли животные, специализированные на питании одним единственным веществом, не едят иной пищи (например, личинки восковой моли Galleria, поедающие пчелиный воск, или шубной моли Tineola, питающиеся роговым веществом кератином), следует внимательно проверить. Независимо от пищевой специализации всем животным приходится синтезировать огромное количество веществ, входящих в состав их тела, из относительно небольшого набора промежуточных метаболитов, возникающих в ходе переваривания захваченных органических соединений. Примерно сходные для всех групп животных компоненты, которые не могут быть синтезированы самим организмом, непосредственно берутся из внешней среды. Их называют незаменимыми факторами питания. Сюда относятся прежде всего витамины, синтезируемые растениями и действующие как коферменты, например никотинамид (витамин группы В) и рибофлавин (В2) в гидрогеназах, тиамин (В1) в ферментах, переносящих альдегидные группы, пиридоксин (В6) в различных ферментах аминокислотного обмена, биотин в карбоксилирую- щих ферментах или фолиевая кислота в ферментах пуринового обмена. Следует назвать также незаменимые аминокислоты (валин, лейцин, изолейцин, треонин, гистидин, метионин, фенилаланин, триптофан, лизин и аргинин), а также некоторые ненасыщенные жирные кислоты (линолевую, линоленовую). Простагландины, образующиеся, пожалуй, во всех тканях млекопитающих и встречающиеся в особенно высоких концентрациях в семенной жидкости и менструальной крови, возникают из незаменимых ненасыщенных жирных кислот в результате окислительной циклизации. Насекомые не могут самостоятельно образовывать холестерол и другие стеролы и часто используют для этого биосинтетические способности различных симбиотических микроорганизмов (прежде всего бактерий и дрожжей). Симбиозом называют взаимозависимость двух видов, в результате которой выгоду получают оба партнера. Биосинтезирующие симбионты могут жить либо в кишечном тракте, либо внутриклеточно. Эндосимбиоз особенно широко распространен у насекомых. В сильно рас-ширенной задней кишке поедающих древесину термитов обитает множество различных видов многожгутиковых простейших (Polymastigina). С помощью амебоидных выростов в задней части клетки эти жгутиконосцы захватывают частички древесины и расщепляют их с помощью фермента целлюлазы. Если термитов продержать несколько часов подряд при температуре 36 °С, то сначала погибают жгутиконосцы, а через 10-20 дней и сами насекомые. Находящиеся на более высоком филогенетическом уровне термиты, а также муравьи-листогрызы (Attini) разводят в гнездах так называемые «грибные сады». Из испражнений своих хозяев грибы получают отсутствующие у них протеолитические ферменты, а сами поставляют им (как эндосимбиотические жгутиконосцы или бактерии) целлюлазу. Бактерии-симбионты могут жить в просвете кишечника, клетках кишечного эпителия или даже в специализированных органах (мицетомах). Часто яйцеклетки получают таких бактерий еще в яичниках, чем обеспечивается передача симбионтов следующему поколению. В рубце жвачных обитают ресничные инфузории с причудливыми отростками (Entodiniomorpha). Эти простейшие в свою очередь содержат бактерии, синтезирующие целлюлазу, и в результате обеспечивают своим хозяевам возможность использования целлюлозы. В кишечнике пиявки (Hirudo) бактерия Pseudomonas hirudinis взяла на себя почти все функции пищеварения.1) Усвоение органических веществ происходит обычно в три стадии: захват их в пищеварительный тракт, внутри- или внеклеточное расщепление и переход в систему циркуляции. Как выбор, так и способ захвата пищи сильно отличаются у отдельных групп животных и даже внутри этих групп. Многие организмы, особенно сидячие формы, будучи «подгонятелями», питаются мелкими взвешенными в воде организмами (планктоном) или частичками распавшихся органических веществ. Движениями ресничных аппаратов или членистых конечностей они направляют к ротовому отверстию поток воды, из которого и получают пищу, причем вода в большинстве случаев проходит через специальные фильтрующие системы (губки, многощетинковые кольчецы, щупальцевые, усоногие раки, моллюски, морские лилии, оболочники, ланцетник и др.). Некоторые формы заглатывают большое количество субстрата, например песка, из которого затем в кишечнике выделяют органические вещества (малощетинковые кольчецы, голотурии и др.). Другие животные захватывают целиком отдельные, часто весьма крупные пищевые объекты (например, полипы, медузы, змеи). В ряде случаев пища перед поступлением в кишечник механически разгрызается или перетирается зубами или терками (многие членистоногие, моллюски, позвоночные). Пища перед захватыванием может обрабатываться химически секретами, выделяемыми слюнными железами или кишечником (внекишечное пищеварение). Например, слюнные железы некоторых моллюсков выделяют кислоту, которая растворяет твердые раковины других моллюсков или покровы иглокожих; известны жуки, выбрасывающие на пищевые объекты расщепляющие их ферменты из средней кишки. Пауки пропитывают секретом желез своих хелицер все мягкие ткани добычи. Животные многих групп, особенно среди червей и насекомых, высасывают соки животных и растений, чаще всего предварительно проделав отверстие в их покровах, обеспечивающее доступ к питательным веществам. Такие организмы либо время от времени нападают на пищевые объекты (например, пиявки, комары, слепни, клопы, блохи), либо постоянно паразитируют внутри хозяина (эндопаразиты: печеночная двуустка, многие круглые черви и др.) или на его поверхности (;эктопаразиты, например, вши и тли). Многие паразиты не только всасывают растворенную пищу, но и поедают твердые ткани хозяина (чесоточный зудень, личинки овода). Паразиты, обитающие в жидкостях тела хозяина, в подготовленном им питательном субстрате, а также внутри клеток и тканей, могут полностью утратить пищеварительную систему, типичную для других животных, и всасывать питательные вещества всей поверхностью тела (например ленточные черви). Поглощенные органические соединения расщепляются в пищеварительном тракте ферментами, а продукты расщепления проходят через мембраны всасывающего эпителия и в конечном итоге попадают в систему циркуляции. При этом различают два основных типа пищеварения. При внутриклеточном, филогенетически более древнем, кусочки пищи фагоцитируются. Такое пищеварение характерно известно для хоаноцитов и амёбоцитов губок встречается в клетках кишечника ресничных червей, но отсутствует у кольчатых червей, головоногих моллюсков, членистоногих (Исключение - железы среднего отдела кишечника у пауков) и позвоночных. При внеклеточном пищеварении переваривающие клетки всасывают органические соединения, расщепленные в пищеварительной полости на способные проходить через их мембрану составные элементы. Это всасывание может осуществляться путем диффузии по градиенту концентрации (например, в случае водорастворимых витаминов), за счет активного транспорта (моносахаридов, аминокислот и т. п.) или с помощью пиноцитоза. При пиноцитозе высокомолекулярные соединения в коллоидной форме проникают в клетку путем отшнуровывания пузырьков от тончайших (0,5-2 мкм шириной) канальцев, ведущих от клеточной мембраны в цитоплазму. Так, клетки обеспечиваются частицами, которые слишком малы для фагоцитоза, но в то же время чересчур велики для диффузии через мембрану. Вопрос о том, поглощается ли часть жиров клетками кишечника путем пиноцитоза в виде не полностью расщепленных триглицеридов, еще не решен. Филогенетически более древнему фагоцитозу с последующим внутри-клеточным перевариванием поглощенных питательных веществ противостоит внеклеточное пищеварение, при котором низкомолекулярные продукты расщепления попадают в клетку за счет всасывания или пиноцитоза. В этом случае кишечный эпителий как секретирует пищеварительиые ферменты, так и выполняет функцию всасывания. В какой мере обе эти функции топографически распределяются между разными клетками или в каком порядке че-редуются в одной и той же клетке, пока не ясно. Клетки кишечного эпителия, синтезирующие пищеварительные ферменты и выделяющие их в просвет кишечника, имеют, во всяком случае, тонкую структуру, типичную для железистых клеток. При этом, сочетая электронно-микроскопические и биохимические методы, удалось достаточно четко выявить отдельные этапы процессов синтеза и секреции. Показано, что ферменты синтезируются на рибосомах шероховатой эндоплазматической сети, затем попадают через мембраны в просвет каналов ЭС и оттуда в пузырьках транспортируются к стопкам цистерн аппарата Гольджи, внутри которых их удается обнаружить уже через несколько минут. Затем от аппарата Гольджи отшнуровываются окруженные мембранами гранулы, мигрирующие к дистальному полюсу клетки, накапливающиеся там (как показано на голодающих животных), а при подаче пищи высвобождающие свое содержимое в полость кишечника. Весь этот функ-циональный цикл может быть прослежен с помощью меченных тритием аминокислот. У других железистых клеток процессы образования секретов протекают в принципе так же, однако в способах их выведения (экструзии) существуют значительные различия. С помощью электронного микроскопа показано, что обычно происходит как бы процесс, обратный пиноцитозу. При этом окруженные мембранами пузырьки скапливаются у внутренней стороны плазма леммы, а затем после слияния их мембран с клеточной выбрасывают свое содержимое наружу (по данным оптической микроскопии такая мерокринная секреция наблюдается почти во всех железах пищеварительного тракта). При апокринной секреции мембранные пузырьки с секретом и часто с участками цитоплазмы отшнуровываются от клетки (например, в молочных железах млекопитающих, в печени брюхоногих моллюсков). Если продукт образуется с такой интенсивностью, что в результате секреторного цикла вся клетка распадается и должна быть заменена новой, говорят о голокринной секреции (например, в сальных железах). Такие железы всегда содержат многослойный эпителий. В процессе всасывания клетками кишечного эпителия способных к диффузии соединений принимают участие специальные структуры. Видимая в оптический микроскоп «щеточная каемка», окаймляющая клетки просвета кишечника, при электронно-микроскопическом исследовании оказалась состоящей из микроворсинок. Эти микроворсинки сильно увеличивают всасывающую поверхность: у человека на одной клетке находится 3*103 микроворсинок, а на 1 мм2-2*108. Высокое содержание в микроворсинках расщепляющих АТР ферментов (АТР-аз) указывает на акивно проходящие здесь транспортные процессы. Между микроворсинками наблюдается пиноцитоз. Все выделяемые клетками пищеварительной системы пищеварительные ферменты относятся к группе гидролаз. В ходе катализируемых ими реакций высвобождается совсем немного энергии. Этим гидролиз высокомолекулярных соединений существенно отличается от внутриклеточного расщепления диффундировавших в клетку низкомолекулярных веществ (промежуточный обмен веществ). Особенно высоки концентрации гидролаз в лизосомах. Эти впервые обнаруженные в печени крыс окруженные мембраной пузырьки характеризуются не величиной (диаметр около 0,5 мкм) или особой тонкой структурой, а специфическим набором ферментов. Гидролазы, выделенные из них к настоящему времени, принимают участие в расщеплении белков, полисахаридов и нуклеиновых кислот. При повреждении клетки ферменты, высвободившиеся из разрушенных лизосом, приводят к автолизу тканей (например, к разложению тела после смерти). Пищеварительные ферменты подразделяются в зависимости от субстрата на протеазы, карбогидразы и эстеразы (прежде всего липазы). В соответствии с тем, расщепляют протеазы внутренние или концевые пептидные связи, различают эндопептидазы (протеиназы) и экзопептидазы (пептидазы). К первой группе относят встречающиеся только у позвоночных пепсины (оптимум рН 1,5-2,5; образуются желудком), катепсины (оптимум рН 4-6; образуются желудком) и трипсины (оптимум рН более 7; образуются поджелудочной железой). У экзопептидаз в зависимости от места воздействия фермента различают карбоксипептидазы и аминопептидазы. Аналогично эндопептидазам среди карбогидраз полиазы расщепляют высокомолекулярные полисахариды (крахмал, гликоген) на более мелкие компоненты (дисахариды). При этом амилазы расщепляют α-гликозидные, а целлюлазы - β-гликозидные связи. Целлюлазы в большинстве случаев, а хитиназы всегда поставляются симбиотическими микроорганизмами. Ферменты α- и β-гликозидазы (олигазы) катализируют расщепление дисахаридов (мальтозы, сахарозы, лактозы, целлобиозы и др.) до моносахаридов, которые могут всасываться клетками пищеварительной системы. Среди эстераз липазы поджелудочной железы гидролизуют сложные эфиры глицерола и длинноцепочечных жирных кислот. Наряду с ферментами пищеварительный тракт выделяет ряд веществ, соз-дающих только оптимальные химические условия для протекания ферментативных реакций, например ионы гидроксония (Н3О+), необходимые для установления определенного значения рН, или желчь - для эмульгирования жиров и растворения первичных продуктов их переваривания. Автокаталитическое превращение выделяемого «главными клетками» же-лудка профермента пепсиногена в активный пепсин обеспечивается соляной кислотой, образующейся в области дна желудка позвоночных. Это явление представляет общефизиологический интерес, так как устанавливаемые в результате значения рН должны были бы смертельно действовать на секреторные клетки. Однако в продуцирующих, - ионы Н30 + «обкладочных клетках» желудка значения рН при секреции желудочного сока остаются почти неизменными. В то же время рН понижается (до 1,5) в отводящих канальцах, образующихся в результате инвагинации мембраны этих клеток и впадающих в просвет кишечника, что можно показать с помощью индикаторов. Продуцирование соляной кислоты вызывается тканевым гормоном гастрином, который выделяется клетками пидорической области желудка в ответ на растяжение его стенки. Выделенные ионы Н30+ обычно не диффундируют назад в соответствии с градиентом концентрации в клетки слизистой оболочки (мукозы) желудка. Видимо, за эту защиту отвечают плотные контакты между диетальными частями цилиндрических клеток, а также «мембранный барьер». Детергенты (а также аспирин) делают мембраны проницаемыми для Н30 + . Это приводит к выделению гистамина, что усиливает продуцирование соляной кислоты и вызывает воспалительные явления. Процессы внеклеточного пищеварения и последующего всасывания проис-ходят у многоклеточных в различных частях желудочно-кишечного тракта (пищеварительные железы и кишечник). Просвет пищеварительного тракта у кишечнополостных окружен только энтодермой, а у остальных многоклеточных в его построении принимают участие все три зародышевых листка. В исключительном случае (у членистоногих) энтодермальное происхождение имеет только очень короткая средняя кишка, в то время как, с одной стороны, ротовое отверстие, глотка и даже желудок, образующие так называемый стомодеум, а с другой - задняя кишка (проктодеум) развиваются из эктодермы. Мезодерма принимает участие в построении кишечника (особенно у позвоночных) в виде соединительной ткани и мускулатуры. Удлинение свернутого в полости тела кишечника, образование складок и ворсинок на его внутренней поверхности и возникновение дополнительных слепых полостей служат для увеличения площади всасывания, а также для продления периода переваривания. При этом многие пищеварительные ферменты работают и при субоптимальных значениях рН и температуры. Для многих из них, например, оптимальная температура тем ниже, чем длительнее время пищеварения (инкубации). Транспорту проглоченных частиц пищи через пищеварительный канал осуществляется либо за счет мерцательных движений (у кишечнополостных, плоских червей, полихет, моллюсков, щупальцевых и иглокожих), либо благодаря чередующимся сокращениям продольной и кольцевой мускулатуры кишечника (перистальтике). У многих членистоногих пища в кишечнике окружена перитрофической мембраной, которая выделяется клетками в начале средней кишки и представляет собой механическую защиту кишечного эпителия от проглоченного материала. Длина кишечника и продолжительность пищеварения четко коррелируют с переваримостью пищи. Так, у плотоядных животных кишечник всегда гораздо короче, чем у травоядных. Отношение длины кишечника к длине тела составляет, например, у кошки 4,5/1, у крупного рогатого скота-21/1, у хищного плавунца окаймленного (Dytiscus)- 1/1, а у растительноядного майского жука (Мelolontha) -7 /1. Особенно длинный кишечник у жуков, питающихся бедным питательными веществами навозом - (Scarabaeus- 13/1). Почти всегда в пищеварительном канале имеются специальные пищевари-тельные железы. К ним относятся слюнные железы, железистые клетки ки-шечного эпителия или особые железы среднего отдела кишечника. Среди позвоночных слюнные железы содержат пищеварительные ферменты (амилазы) только у млекопитающих. Однако и у других типов многоклеточных эти железы в значительной степени выполняют пищеварительные функции. У насекомых, например, в них синтезируются пептидазы, пектиназы, а также диастазы; у пауков (Arachnida) - многочисленные протеиназы, которые, как и у некоторых головоногих моллюсков (Octopus), служат для преорального внекишечного пищеварения. Некоторые моллюски образуют в слюнных железах даже целлюлазы. У ракообразных, паукообразных и моллюсков полное переваривание происходит в сильно разветвленных железах средней кишки («печени»). У позвоночных, напротив, развилось пространственное и временное разделение функций отдельных пищеварительных ферментов. Переваривание углеводов происходит в ротовой полости и в проксимальной части желудка, белков - в области дна желудка (пепсин, катепсин), и наконец, гидролиз жиров и окончательное переваривание уже частично расщепленных углеводов и белков осуществляется ферментами поджелудочной железы (липазой, амилазой, мальтазой, предшественниками трипсина, химотрипсина). Протеазы поджелудочной железы выделяются в двенадцатиперстную кишку в неактивной форме проферментов и в результате ряда протеолитических процессов переходят в активное состояние. Первый этап активации заключается в преобразовании трипсиногена в трипсин под влиянием энтерокиназы - фермента, выделяемого стенкой двенадцатиперстной кишки в ее полость. Как только образуется достаточное количество трипсина, остальные предшественники протеаз поджелудочной железы под его воздействием переходят в активную форму. При переваривании жиров в кишечнике вспомогательные функции выполняют желчные кислоты, выделяемые печенью. Так как всасываемые продукты гидролиза в тонком кишечнике органических соединений проходят в печени дальнейшие этапы промежуточного обмена веществ, в ней сформировалась собственная венозная капиллярная система, снабжаемая кровью через отходящую от тонкой кишки воротную вену печени.
Форум
