Циркуляция Системы циркуляции являются распределительными и служат для транспорта дыхательных газов, питательных веществ, продуктов выделения, гормонов, тепла и свободных клеток внутри тела. Транспорт может осуществляться также на основе осмотических процессов, за счет диффузии в межклеточных пространствах, с помощью амебоцитов, однако у всех высокоорганизованных типов многоклеточных животных более эффективным способом переноса вещества является перемещение жидкостей, вызываемое механической работой полных систем. При этом различают три обособленных пространства заполненных жидкостью полостей, особенно четко выраженные у кольчатых червей и позвоночных: систему кровеносных сосудов, целом и межклеточные пространства, заполненные интерстициальнои жидкостью. Отток жидкости из последней системы у позвоночных происходит через лимфатические сосуды, которые слепо оканчиваются в тканях и впадают в кровеносное русло. Идущие от кишечника лимфатические сосуды содержат богатую поглощенными жирными кислотами напоминающую молоко жидкость (хилус). Они объединяются в грудной проток, впадающий в верхнюю полую вену. Однако у исходных типов многоклеточных эти три системы могут быть еще не выделены, а у более высокоразвитых групп различным образом связаны между собой или даже вновь слиты воедино. У губок, кишечнополостных и плоских червей кишечник, не имеющий анального отверстия, разветвлен по всему телу в виде единой гастро-васкулярной системы. В результате захваченные органические соединения распределяются по телу, непосредственно достигая областей всасывания. Выделение и отток веществ происходят либо через саму гастроваскулярную систему, либо, как у плоских червей, с помощью особой системы протонефридиев. У членистоногих благодаря слиянию первичной и вторичной полостей тела (миксоцель) образовался единый ге-моцель («незамкнутая» кровеносная система). В то же время у моллюсков гемоцель соответствует первичной полости тела. Поскольку у моллюсков и членистоногих гемоцель прямо связан с межклеточным пространством, жидкость, заполняющую объединенную систему полостей тела, называют гемолимфой. Однако еще не ясно, действительно ли повсюду существует такая связь между интерстициальной и циркулирующей в гемоцеле жидкостями. Например, у многих растительноядных насекомых концентрация К + в гемолимфе настолько высока, что деятельность нервной системы стала бы при ней невозможной. В связи с этим внеклеточная жидкость нервной системы отграничена от остальной жидкости тела соединительной тканью и глиальными клетками, что позволяет ей значительно отличаться от гемолимфы концентраций ионов. Движение жидкости осуществляется за счет перекачивающей деятельности сократимых отрезков сосудов (сердца). В то время как в участках целома происходит по большей части неупорядоченное перемешивание (лишь в амбулакральном целоме иглокожих благодаря бинию ресничек создается равномерный ток жидкости), в кровеносных сосудах постоянно происходит направленная циркуляция крови. Она обеспечивается ритмичными сокращениями (систолами) и расслаблениями (диастолами) мышц сердца. Волны возбуждения (сокращения) при этом распространяются по всей сер-дечной мускулатуре от определенных центров - водителей ритма, представляющих собой видоизмененные мышечные клетки с периодическим самовозбуждением (миогенный сердечный ритм у позвоночных, оболочников, моллюсков и, вероятно, несекомых). Идущие от центральной нервной системы нервные волокна, как правило, оказывают лишь модулирующее воздействие на частоту сокращений, не являясь при этом источником ритмичного возбуждения сердечной мышцы. Если же импульсы центральной нервной системы таким источником служат, говорят о нейрогенном сердечном ритме (например, у Limulus, и десятиногих раков). У позвоночных движение жидкостей обеспечивается в основном работой сердца как нагнетающего насоса. У человека давление в левом желудочке сердца поднимает давление в отходящих от него сосудах (артериях) в среднем до 80 мм рт.ст. В капиллярных областях кровяное давление резко падает и сохраняет эти низкие значения почти неизменными во всей венозной системе, т. е. в сосудах, ведущих от сети капилляров к сердцу. Резкое падение давления в капиллярах происходит в связи с тем, что это давление обратно пропорционально четвертой степени внутреннего радиуса сосуда (Р ~ r-4), а узкие капилляры образуют гораздо большую общую поперечную поверхность, чем прочие части кровеносной системы. Особенно сильный спад давления наблюдается там, где к артерио-венозной сети капилляров подключаются чисто венозные капиллярные сети воротных систем печени и почек (последняя отсутствует у млекопитающих) или где (также у позвоночных) кровь попадает в синусы или лакуны, не имеющие эндотелиальной выстилки («незамкнутые» участки кровеносной системы в селезенке и плаценте). Этим перепадам давления в кровеносной системе соответствуют строение и функции артерий и вен. В малорастяжимых, относительно узких и толстостенных артериях человека достаточно повысить объем крови на 1 мл, чтобы поднять давление на 1 мм рт.ст., а в сильно растяжимых венах с широким просветом для этого требуется дополнительно 200 мл крови. Следовательно, в состоянии покоя 85% общего объема крови находится в венозной системе под низким давлением. В противоположность наблюдаемому у млекопитающих сердце членистоногих работает прежде всего как откачивающий насос, поскольку при расслаблении сердечной мышцы упругие связки, на которых подвешено сердце, чаще всего имеющее форму трубки, расширяют его. У насекомых образовались даже специальные «крыловидные мышцы»- расширители, прикрепленные к дорсальной диафрагме и работающие как антагонисты мышц сердечной трубки. Благодаря ее сокращению гемолимфа выбрасывается непосредственно или через артериальные стволы в полость тела. В конечном итоге она достигает окружающего сердце перикардиального синуса и через щелевидные снабженные клапанами отверстия (остии) снова попадает в сердце. Для обеспечения циркуляции в крыльях, конечностях и антеннах образовались много-численные дополнительные пульсирующие органы (дополнительные сердца, например, дорсальные ампулы) и регулирующие поток гемолимфы диафрагмы. У моллюсков, среди которых только головоногие имеют отграниченную эндотелием (замкнутую) кровеносную систему, возникли сократимые вены, активно перекачивающие гемолимфу к сердцу. Давление гемолимфы в жабрах обеспечивается особыми жаберными сердцами, также относящимися к системе вен. Циркуляция оболочников имеет интересные особенности. У этих животных противоположные направления крови чередуются. При этом волнообразные сокращения сердечной трубки периодически меняют свою направленность. Повышение кровяного давления на 0,1 мм рт.ст. на действующем как артерия конце сердечной трубки может вызвать изменение этой направленности. Состав крови играет решающую роль с точки зрения транспортной функции системы циркуляции и обмена веществ между капиллярами и тканями. Действительно, между кровью и тканями имеются значительные различия в концентрации ионов. В то же время все жидкости тела животного (кровь, лимфа, интерстициальная жидкость) имеют примерно одинаковую концентрацию неорганических ионов, но различаются по содержанию белковых коллоидов. Концентрация белков в плазме крови может достигать 10%, а интерстициальная тканевая жидкость представляет собой почти свободный от белка ультрафильтрат, образующийся в результате фильтрации под давлением через непроницаемый для коллоидов эндотелий капилляров. Белковые коллоиды плазмы крови являются основой для обмена веществ между капиллярами и межклеточным пространством (интерстицием). Если обусловленное белка-ми «коллоидно-осмотическое давление» (эквивалент определенной коллоидно-осмотической концентрации) ниже, чем гидростатическое давление в капиллярах, то возникает положительное давление фильтрации, которое делает возможным транспорт жидкостей из них в окружающую ткань. Такая ситуация характерна для конечных артериальных капилляров (артериол). Обратная картина наблюдается в венозных капиллярных областях (венулах), где устанавливается отрицательное давление фильтрации, когда гидростатическое давление ниже, чем коллоидно-осмотическое давление плазмы крови. Это ведет к проникновению жидкости в капилляры. Особые белки крови обеспечивают транспорт кислорода. Они могут нахо-диться в плазме в коллоидной форме, как, например, содержащий медь гемоцианин (в соединении с кислородом - голубой; отдавший кислород - бесцветный) у паукообразных, ракообразных и многих моллюсков или хлорокруорин (зеленого цвета) у некоторых многощетинковых кольчецов. В других случаях такие белки локализованы в особых клетках крови, например гемэритрин (в соединении с кислородом - фиолетовый; отдавший кислород - бесцветный) у некоторых многощетинковых кольчецов и щупальцевых или гемоглобин (в соединении с кислородом - ярко-красный; отдавший кислород - темно-красный) в эритроцитах хордовых. Гемоглобин может встречаться и в растворенной форме в крови иглокожих, кольчатых червей, некоторых членистоногих и моллюсков. Его молекула (молекулярная масса 68000) состоит из четырех пептидных цепей, каждая из которых связана с содержащим Fe2+ порфириновым кольцом (гемом). Каждый гем способен координацион¬ными связями присоединять молекулу кислорода, причем Fe2+ не меняет свою ва-лентность. Таким образом, гемоглобин не окисляется, а только «оксигенерируется» до оксигемоглобина. Какой процент гемоглобина (Нb) находится в оксигенерированной форме (Нb-O2), зависит от концентрации O2, которая может изменяться в зависимости от парциального давления O2. В мышцах вторичноротых и основных типов первичноротых функцию переноса кислорода принимает на себя миоглобин (мономер гемоглобина). Он имеет более высокое сродство к O2, чем гемоглобин, и, следовательно, достигает значения Р50 при более низких концентрациях кислорода (Р50-парциальное давление кислорода в крови, при котором 50% пигмента находится в оксигенированной форме). В мышцах кислород от гемоглобина переносится на миоглобин. Транспорт СО2 в очень малой степени идет в связанной с гемоглобином форме; диоксид углерода преимущественно растворен в плазме крови в виде НСО3. Специальный фермент карбонатдегидратаза катализирует образование НСО3 из СО2 и Н2О, причем буферное влияние гемоглобина и других белков крови в значительной степени компенсирует связанное с этой реакцией понижение рН. Наряду с транспортом веществ и газов вторая важнейшая функция крови - защитная (иммунные реакции). В особых клетках крови, возникающих в лимфатических органах и костном мозге (различные типы лимфоцитов и лейкоцитов), образуются специфические антитела, действие которых направлено прежде всего против чужеродных белков (антигенов, например, в оболочке бактерий), проникших в кровь. Все известные антитела принадлежат к группе белков гамма-глобулинов. Они синтезируются плазматическими клетками недифференцированной мезенхимы и выделяются в кровь. С помощью определенных участков фиксации, специфичных для каждого антигена, происходит образование комплексов антиген - антитело (преципитация, агглютинация антигенов), которые фагоцитируются особыми типами лейкоцитов (макрофагами). Молекула иммуноглобулина представляет собой симметричный тетрамер из четырех полипептидных цепочек: двух длинных, называемых тяжелыми (heavy chains, Н), и двух коротких, или легких (light chains, L), связанных между собой дисульфидными мостиками. Н-цепи состоят из четырех, а L-цепи-из двух фрагментов по 107 аминокислот. Каждый из них кодируется специфическим геном, т. е. в синтезе L-цепи принимают участие по меньшей мере два гена. N-концевые участки соединенных между собой Н- и L-цепей образуют активные центры для связывания антигена и определяют специфичность антитела. Следовательно, у различных антител соответствующие фрагменты Н- и L-цепей варьируют по аминокислотному составу, в то время как строение остальных фрагментов (трех в каждой Н- и одного в каждой L-цепи) очень константно. Иммунобиология пытается ответить на вопрос: каким образом образуются антитела с их специфичными для каждого антигена «областями опознания»? Возникают ли они под воздействием антигена (инструктивная теория), или антигены лишь обнаруживают заранее существовавшие специфичные антитела, число которых начинает избирательно увеличиваться (селекционная теория)? Далее возникает вопрос: не образуются ли антитела к собственным белкам и с чем это связано? Эта иммунологическая толерантность не врожденная, а приобретается в ходе эмбрионального развития. Наряду с приобретенным существует и врожденный иммунитет. Например, у человека встречаются связанные с эритроцитами определенные факторы групп крови (антигены А и В), на которые в сыворотке крови и других индивидов имеются антитела (агглютинины - анти-А и анти-В). Переливание крови между людьми с разными группами крови может вести к гемагглютинации. Антигены, о которых идет речь, имеют мукополисахаридную природу. Специфичность реакций антиген - антитело может служить одним из доказательств филогенетического родства. Если животному X ввести кровь другого животного Y, то в крови реципиента под воздействием чужеродного белка образуются Y-антитела (в пробирке при этом можно наблюдать реакцию преципитации). В силу своей специфичности антитела атакуют в полную силу только те белки, против которых были образованы (в данном случае Y-белки). В меньшей степени они действуют на белки крови систематически родственных, близких по составу крови видов. Так была получена информация о родственных отношениях между человеком и человекообразными обезьянами. У беспозвоночных, в частности у насекомых, иммунные реакции пока обнаружены лишь в единичных случаях. Не исключено, что у насекомых нет адаптивно возникших специфических защитных систем, а существует скорее «случайное» сродство между бактериальными антигенами и иммунными факторами, основная функция которых не является защитной.
Форум
