Дыхание Процесс газообмена (поглощения О2 и выделения СО2) между внешней средой (воздухом или водой) и жидкостями тела («внешнее» дыхание) происходит на обменных мембранах. Этот процесс тесно связан с транспортом газов, газообменом между жидкостями тела и тканями, а также с внутриклеточным использованием поглощенного О2 в окислительном обмене веществ («внутреннее» дыхание). В основе газообмена через дыхательные мембраны (жабры, легкие, покровы тела, заднюю кишку и др.) лежат законы диффузии газов. Так как кислород в тканях имеет очень небольшой коэффициент диффузии (например, 0,0001 мл ∙ см-2 ∙ см-1 ∙атм-1 ∙ с-1), то при среднем потреблении 0,1 мл∙г-1∙ч-1 О2, характерном для большинства тканей, их слои на глубине более 0,5 мм уже не могли бы снабжаться кислородом. Следовательно, только организмы, толщина тела которых не превышает 1 мм, могут обходиться без дополнительных систем транспорта газов (например, кишечнополостные, плоские черви). В остальных случаях О2 должен транспортироваться внутрь тела либо непосредственно (трахейная система насекомых), либо с помощью специальных транспортных сред после проникновения через внешние обменные мембраны (системы циркуляции). Количество О2, переходящее в жидкости тела через специализированные дыхательные мембраны, зависит от поверхности мембран и градиента концентрации О2 на них. Во всех дыхательных органах наблюдается разрастание мембранной поверхности. Для поддержания высокого градиента диффузии кислорода на обменной мембране необходимо движение внешней среды (вентиляция), обеспечиваемое деятельностью ресничек или мускулатуры, и потребление кислорода тканями. За счет этого снаружи от клеточных дыхательных мембран может постоянно поддерживаться высокое, а под ними- низкое парциальное давление кислорода. При этом кислород в водной среде поглощается хуже, чем в воздушной. Хотя насыщенная воздухом вода имеет такое же парциальное давление кислорода, как и воздух (160 мм рт. ст.), причем условия диффузии О2 в обеих средах одинаковы, содержание О2 в первом случае примерно в 20 раз ниже. Следовательно, организмам, потребляющим кислород из воды, являющейся к тому же более вязкой средой, чем воздух, приходится осуществлять более интенсивную вентиляцию, чем сухо-путным видам, чтобы обеспечить дыхательные поверхности 1мл О2. Хотя газообмен через дыхательные эпителии не основан на активных транспортных процессах, а реализуется только за счет существенного градиента концентрации О2, в плавательном пузыре многих рыб, несмотря на давление в нем более 100 атм, происходит секреция газов. При адаптации к глубине все рыбы, у которых плавательный пузырь не связан прямо с кишечником, секретируют или поглощают газы его эпителием (закрытопузырные, например, окунь, колюшка). У открытопузырных рыб (карп, сельдь и др.) плавательный пузырь особым каналом соединен с кишечником, и наполнение его регулируется через кишечный тракт. У закрытопузырных рыб поглощение газов происходит пронизанной кровеносными сосудами частью плавательного пузыря - овалом. Специальная газовая железа выделяет газ, более богатый кислородом, чем воздух. При этом артериальные и венозные капилляры тесно переплетаются в стенке плавательного пузыря с образованием так назы-ваемой «чудесной сети». Согласно принципу противоточного обмена, на вершине сети возникает высокое давление, ведущее к выделению газа в плавательный пузырь. Высокое давление обусловлено выделением из клеток газовой железы в венозную кровь молочной кислоты, которая понижает способность крови связывать О2 (эффект Бора). Возникающее таким образом повышенное парциальное давление в венозных капиллярах вызывает переход газа в артериальные капилляры, а в результате - повышение его концентрации в артериолах, передающееся и вену лам через вершину сети. В конечном итоге за счет многократного повторения этих процессов на вершине сети возникают высокие газовые концентрации. С функциональной и анатомической точки зрения различают три типа дыхательных органов. Жабры, поглощающие О2 из водной среды, представляют собой обильно разветвленные выросты дыхательной поверхности тела (кольчатые черви; ракообразные; моллюски; рыбы, личинки амфибий) или сетчатые эпителиальные структуры (жаберные пластинки двустворчатых моллюсков; жаберный мешок асцидий). Вентиляция жаберных лепестков осуществляется за счет движения ресничек (у двустворчатых и брюхоногих моллюсков), обычной локомоторной активности (жабры на параподиях кольчатых червей, или на плавательных конечностях некоторых ракообразных) или, как у рыб, за счет взаимодействия всасывающих и выталкивающих движений ро-тоглоточной полости. В отличие от этого легкие образуются как слепые мешки системы каналов в области передней (позвоночные) или задней кишки (водные легкие голотурий) или же как впячивания покровов тела (паукообразные). У наземных брюхоногих моллюсков (Pulmonata) жабры редуцировались и мантийная полость преобразовалась в «легкое». Вентиляция легочных камер с их тончайшими слепо замкнутыми разветвлениями (альвеолами) происходит у позвоночных за счет нагнетающих движений ротовой полости (у двоякодышащих рыб и амфибий) или всасывающего действия грудной полости (у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих). Самая эффективная вентиляционная система образовалась у птиц, легкие которых не только ритмично наполняются и опустошаются, но и проветриваются насквозь, так как объемистые воздушные мешки принимают идущий из легких воздух, а затем (как кузнечные меха) гонят его обратно через легочные каналы. В отличие от легких и жабр, задача которых ограничена только поглощением О2, трахеи насекомых, многоножек и онихофор обеспечивают также транспорт О2 по телу. Распределение кислорода в этом случае не связано с системой циркуляции. Своими тончайшими конечными разветвлениями - трахеолами - с диаметром менее 1мм трахеи могут проникать непосредственно в отдельные клетки (например, в мышечные волокна). Концевые участки трахеол диаметром до 0,2- 0,3 мм заполнены тканевой жидкостью. Так как при недостатке кислорода осмотическое давление в клетках повышается, жидкость из этих концевых участков абсорбируется, и в результате в них засасывается воздух. Вентиляция трахей с широким просветом осуществляется как за счет непосредственной диффузии, так и путем сокращений мышц, ритмично упло-щающих тело в дорсовентральной плоскости и телескопически втягивающих друг в друга сегменты брюшка (насосные движения). При этих движениях воздух изгоняется из трахей - происходит активный выдох в противоположность активному вдоху позвоночных. Кроме того, стигмы, которыми открываются трахеи на хитинизированных боковых поверхностях груди и брюшка, временами замыкаются. Скорость диффузии воздуха в узких трубочках очень низка, поэтому размеры тела насекомых не могут превысить определенного предела. Однако с повышением температуры эта скорость увеличивается, вследствие чего область распространения наиболее крупных ископаемых и современных насекомых ограничена тропиками. У многих водных личинок насекомых образовалась замкнутая трахейная система. При этом листовидные или нитевидные выросты брюшка (трахейные жабры личинок поденок, ручейников и веснянок) или складки задней кишки (у личинок стрекоз) пронизаны густой сетью трахей. В этих замкнутых трахейных системах за счет потребления кислорода тканями давление всегда понижено, и в результате О2 диффундирует из воды в трахеи. Парциальное давление N2 такое же, как и в окружающей воде. Взрослые водные насекомые (например, плавунец окаймленный Dytiscus marginalis) накапливают между волосками, покрывающими их тело, или под надкрыльями пузырьки воздуха, выполняющие функцию физической жабры. По мере потребления кислорода тканями О2 диффундирует из окружающей воды в эти пузырьки. Благодаря такой постоянной добавочной диффузии насекомые с воздушными пузырьками могут находиться под водой дольше, чем с пузырьками, наполненными чистым кислородом, так как в этом случае О2 был бы быстро израсходован. Так как N2 постепенно диффундирует в воду, воздушный пузырек должен время от времени обновляться. При этом возмещается недостаток N2, а не О2. Регуляция дыхания может происходить либо посредством скорости вентиляции (доступность О2 из окружающей среды), либо за счет скорости движения жидкостей в системе циркуляции (потребность в кислороде жидкостей тела). В первом случае при регуляции дыхательных движений соответствующая мускулатура управляется дыхательным центром центральной нервной системы, обладающим спонтанным ритмом активации. Частота импульсов, посылаемых дыхательным центром, контролируется хемо- и механорецепторами. У млекопитающих на дуге аорты и в участках отхождения сонных артерий находятся специальные хеморецепторы, регистрирующие парциальные давления О2 и СО2, а также рН крови. На основе этих показаний посредством дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозгу, частота дыхания приспосабливается к условиям окружающей среды (гомеостатическая регуляция содержания О2 в крови).
Форум
