Экскреция Конечные продукты обмена веществ удаляются специальными экскреторными (выделительными) системами. В первую очередь эти системы регулируют химический состав жидкостей тела. У водных животных основным экскреторным органом является поверхность тела (жабры, покровы), а у наземных эту задачу в большей степени выполняют почки. У отдельных групп животных развиты различные механизмы удаления в первую очередь азотистых экскретов (СО2 выделяется при дыхании). Клеточный яд аммиак в качестве первичного продукта аминокислотного обмена образуется только у водных организмов, что связано здесь с возможностью сильного разбавления этого экскрета. У наземных животных азот в составе NH2-групп переносится на определенные соединения (например, на цитруллин в орнитиновом цикле позвоночных) и выделяется в конечном итоге в форме мочевины или мочевой кислоты. Так как мочевина водорастворима и, следовательно, ведет к установлению высокого осмотического давления, она может встречаться как продукт выделения только у животных, способных образовывать мочу с высокой осмолярностью (взрослые амфибии, млекопитающие; живущие в воде личинки амфибий выделяют NH3). У животных, ткани которых содержат мало влаги, для выделения азота служит во донерастворимая и, следовательно, осмотически нейтральная мочевая кислота. В этом случае выделение азота не связано с потерей воды (наземные легочные моллюски, насекомые, пресмыкающиеся, птицы). В простейших случаях роль органов выделения могут играть отдельные клетки, поглощающие экскреты и хранящие их в течение определенного времени (внутриклеточная экскреция). Эту задачу выполняют зеленые хлорагогенные клетки, которые окружают рыхлым слоем кишечник и сосуды малощетинковых кольчецов. Пурины и мочевая кислота (последняя-в особых уратных клетках) накапливаются внутриклеточно в жировом теле насекомых. За счет синтеза меланинов в этих клетках могут обезвреживаться токсичные фенолы. По данным новейших исследований большинство таких выделительных клеток служит не только для накопления экскретов, но и для их образования в ходе реакций расщепления (катаболизма или энергетического обмена). Этим они напоминают клетки печени или желез средней кишки. Все органы выделения многоклеточных представлены трубчатыми нефридиями, с помощью которых из полости тела выносятся наружу растворенные экскреты. Протонефридии, встречающиеся у плоских червей, немертин, коловраток и трохофорных личинок, представляют собой слепо замкнутые трубочки, заканчивающиеся терминальной клеткой, которая создает ток жидкости пучком ресничек (ресничное пламя) или отдельным длинным жгутиком (iсоленоциты у многощетинковых кольчецов и у ланцетника). Из одной единственной клетки состоят органы выделения круглых червей. У насекомых (мальпигиевы сосуды) и более высокоорганизованных позвоночных они замкнуты. В последнем случае структурно-функциональный элемент почки, нефрон, представляют собой трубочку с бокаловидным окончанием (боуменова капсула), в которое погружен клубочек капиллярной сети (мальпигиев, или почечный клубочек). Отводящая часть подразделяется на проксимальный извитой каналец, узкую изогнутую в виде шпильки петлю Генле и дистальный извитой каналец, который впадает через собирательную трубку в почечную лоханку. В противоположность этому открыто в полости тела начинаются метанефридии кольчатых червей и моллюсков, которые, как и нефридии про- и мезонефроса позвоночных, оканчиваются расширенной ресничной воронкой (нефростомом). Процесс экскреции в большинстве случаев начинается с проникновения растворенных продуктов выделения через клеточные мембраны. В случае метанефридиев экскреты переходят из просвета кровеносных сосудов в целом, при наличии мальпигиевых сосудов-из гемолимфы в их полость, в нефронах позвоночных - из капилляров почечного клубочка в просвет боуменовой капсулы. Лишь в редких случаях при этом происходит диффузия, так как концентрация продуктов выделения в моче обычно выше, чем в крови. У насекомых в дистальных участках мальпигиевых сосудов наблюдается активная секреция. В боуменовой капсуле моча выделяется из почечного клубочка за счет фильтрации под давлением, поскольку в этой капиллярной сети прежде всего за счет неравных диаметров подводящих и отводящих сосудов возникает более высокое кровяное давление, чем в любой другой капиллярной области. Во всех случаях первоначально образуется ультрафильтрат крови (первичная моча) с таким же, как у ее плазмы, ионным составом, но отличающийся отсутствием белков. За счет обратного всасывания в канальцах нефрона вода, неорганические ионы, глюкоза и некоторые другие вещества возвращаются в кровеносные сосуды. Однако в почке позвоночных ионы активно выделяются в мочу и дистальными канальцами. Количество образовавшейся первичной мочи определяется путем измерения концентрации веществ, переходящих в почечные канальцы из крови, но не всасывающихся обратно (например, полисахарида инулина). У человека это количество составляет 170 л в день. Ежедневно выделяется только 1-2 л мочи, т.е. примерно 99% первичной мочи всасывается обратно. Благодаря микрохимическим методам удалось получить небольшие количества первичного фильтрата и проанализировать его непосредственно.
Форум
