Понедельник, 24.07.2017
Мой сайт
Форма входа
Гуморальная регуляция
Деятельность различных органов координируется с помощью не только нервной, но и гуморальной регуляции. При этом в обособленных железах внутренней секреции или в определенных участках тканей образуются осо-бые внутренние секреты (инкреты), называемые гормонами, которые поступают в кровоток. Гормоны могут продуцироваться и специализированными нервными клетками, транспортироваться по аксонам до их окончаний, образующих нейрогемальные органы, и выделяться там в кровь. Эти нейросекреторные процессы, протекающие, например, в гипоталамусе позвоночных и протоцеребруме насекомых, являются связующим звеном между нервной и гуморальной регуляцией. В то же время нейросекреты представляют собой древнейший филогенетический уровень гуморальной координации. Все гормоны беспозвоночных, за исключением некоторых гормонов членистоногих (экдизон, ювенильный гормон), - нейросекреты. Они всегда являются пептидами или белками.
Регуляторные вещества, транспортирующиеся от места образования к месту реакции на небольшие расстояния только за счет диффузии, не причисляются к гормонам. Сюда относят индуцирующие вещества с определенным морфогенетическим действием во время эмбрионального развития и нейромедиаторы нервной системы. Гормонами не называют и повсеместно встречающиеся продукты обмена (например, СО2 и молочную кислоту), регулирующие работу определенных органов, в частности дыхания.
Для координации действий между особями одного вида служат феромоны. Они вызывают у других особей того же вида либо особые морфогенетиче-ские последствия (например, подавление развития яичников у рабочих пчел действием «маточного вещества» пчелиной матки), либо в качестве половых аттрактантов, «следовых» веществ или феромонов тревоги определенным образом влияют на их поведение, принимая существенное участие в организации социальной жизни животных.
Среди гормонов позвоночных центральное место занимают гормоны гипофиза. Так как аксоны нейросекреторных клеток промежуточного мозга проникают из гипоталамуса в гипофиз, последний служит «мостом» между нервной и гормональной регуляторными системами. При этом важную роль играют кровеносные сосуды воротной системы гипофиза. По ним нейросекреты достигают гипофиза, где в качестве рилизинг-факторов, стимулируют выделение соответствующих гормонов. Например, один из этих факторов, тиреолиберин, 1 мг которого был получен из 7 т гипоталамуса, вызывает поступление из гипофиза в кровь тиреотропного гормона, или тиреотропина (ТТГ). В свою очередь этот гормон достигает с кровотоком щитовидной железы и там способствует синтезу и выделению тироксина. Как и имеющие гипоталамическое происхождение гормоны задней доли гипофиза, рилизинг-факторы являются пептидами, причем тиреолиберин состоит всего из трех аминокислот.
Среди пептидных гормонов передней доли гипофиза (аденогипофиза) гормон роста соматотропин (или соматотропный гормон, СТГ) активно участвует во многих обменных процессах, стимулируя прежде всего синтез белка (анаболическое действие). Недостаток этого гормона приводит к карликовости, а избыток - к гигантизму. Состоящий из 188 аминокислот СТГ человека представляет собой одну из крупнейших синтезированных на сегодняшний день in vitro молекул белка. Адрено-кортикотропный гормон (АКТГ)-полипептид из 39 аминокислот - стимулирует выделение гормонов коры надпочечников (кортикостероидов). Гонадотропные гормоны - фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ), называемый также гормоном, стимулирующим интерстициальные клетки (ГСИК), и лютеотропный гормон (ЛТГ). или пролактин - контролируют развитие половых клеток, а также выделение половых гормонов гонадами обоих полов. Сами они не имеют половой специфичности, однако в органах-мишенях у самок и самцов (т.е. в яичниках и семенниках) влияют на различные процессы: рост фолликулов или сперматогенез, образование женских (эстрогены) или мужских (андрогены) половых гормонов. От них зависит также строение и функционирование молочной железы. Промежуточная доля гипофиза выделяет интермедин (меланоцито-стимулирующий гормон, МСГ), который регулирует изменения окраски рыб, амфибий и пресмыкающихся. Под его влиянием происходит дисперсия пигментных гранул в меланоцитах. В задней доле (нейрогипофизе) накапливаются два гормона, образующиеся в нейросекреторных клетках гипоталамуса и представляющие собой низкомолекулярные циклические пептиды из 8 аминокислот каждый. Один из них – окситоцин - способствует сокращению матки (родовым схваткам) у млекопитающих и секреции молока. Другой - вазопрессин - прежде всего повышает кровяное давление и обратное всасывание воды в почках (антидиуретическое действие).
Эпифизом выделяется действующий как антагонист МСГ «осветляющий гормон» мелатонин, влияющий, кроме того, на ритмичность различных процессов обмена веществ. Показано, что удаление шишковидного органа (эпифиза) у птиц (Zonotrichia) подавляет годовой ритм миграционного беспокойства.
Гормоны щитовидной железы - это относительно простые иодсодержащие производные аминокислот, в частности тироксин (тетраиодтиронин), действующий в связанной с белком форме. Они ускоряют метаболические процессы (основной обмен веществ) и вызывают помимо прочего метаморфоз у амфибий. Щитовидную железу позвоночных можно считать гомологичной гипобранхиальной борозде (эндостилю) бесчерепных. У ланцетника она еще является органом внешней секреции, выделяющим слизь. То, что эндостиль может непосредственно преобразовываться в щитовидную железу, показано на миногах (круглоротые), у личинок которых эндостиль еще открыт и замыкается во время метаморфоза, становясь этим органом внутренней секреции. Эпителиальные тельца (паращитовидная железа) выделяют паратгормон, полипептид, контролирующий обмен кальция и фосфата. Он способствует прежде всего высвобождению Са2+ из костной ткани (повышение уровня Са2 + в крови) и препятствует обратному всасыванию HPO42- в почечных канальцах (повышенное выделение фосфата). Антагонистично паратгормону действует калъцитонин щитовидной железы.
Мозговая часть надпочечников (хромаффинные клетки, адреналовая система) выделяет образующиеся в результате тирозинового обмена адреналин и норадреналин. Эти гормоны повышают кровяное давление, увеличивают частоту сокращений сердца и действуют как антагонисты инсулина поджелудочной железы, увеличивая содержание сахара в крови. Кроме того, норадреналин служит нейромедиатором. Кора надпочечников (интерренальная система) продуцирует большое число стероидных гормонов (кортикостероидов), либо влияющих на осмотический и минеральный баланс организма (минералокортикоиды, например, альдостерон), способствуя обратному всасыванию Na+ и воды в почечных канальцах, либо (глюкокортикоиды, например, кортизон) стимулирующих преобразование белков и жиров в углеводы (глюконеогенез)..
Гормон коры надпочечников альдостерон, по-видимому, сыграл решающую роль при выходе животных в ходе эволюции на сушу. Стимулируя обратное всасывание Na+, альдостерон дал возможность наземным животным обходиться без высоких концентраций этого иона, типичных для морской воды. Встречаясь лишь у отдельных видов рыб, он, как правило, присутствует у остальных позвоночных. В бедных натрием горных местностях Австралии у диких кроликов и кенгуру концентрации альдостерона в 20 раз выше, чем у животных тех же видов в богатых этим элементом прибрежных областях. Образование его в свою очередь управляется ферментом почек ренином, который отщепляет от одного из белков плазмы крови ангиотензин - пептид, стимулирующий синтез альдостерона.
У половых гормонов гонад также стероидная природа. Они стимулируют развитие и функционирование половых путей (мюллеровых и вольфовых каналов) и их придаточных желез (например, предстательной железы, или простаты), а также вызывают появление вторичных половых признаков, к которым относятся особенности роста, волосяного покрова, оперения, рогов, молочных желез, полового поведения. Признаки самок определяются эстрогенами, а самцов - андрогенами (тестостерон и др.). Образованные в желтом теле гестагены (например, прогестерон) обеспечивают сохранение плода при живорождении. Половые гормоны вырабатываются также плацентой Об инкретах тимуса, которые важны для иммунологической зашиты, известно мало.

У беспозвоночных (прежде всего насекомых) в противоположность наблю-даемому у позвоночных вторичные половые признаки возникают, как правило, непосредственно и автономно на основе специфичной для органов хромосомной организации клеток, т.е. независимо от пола гонад. Однако у ракообразных обнаружена андрогенная железа, определяющая развитие определенных вторичных половых признаков по мужскому типу. Пересадка этой железы самкам ведет к смене пола. В остальном гормоны членистоногих регулируют циклы линьки, метаморфоз, оогенез и изменение окраски (у ракообразных).
Действие гормонов следует рассматривать как часть регуляторных циклов, охватывающих взаимосвязи не только нервной и гуморальной систем, но и отдельных гормонов. Зависимость между железами внутренней секреции и органами-мишенями построена по принципу обратной связи. Например, выделение гонадотропных гормонов регулируется содержанием половых гормонов в крови. При течке у млекопитающих ФСГ индуцирует созревание фолликулов, а ЛГ - синтез интерстициальными клетками яичника эстрогенов. Накопление их до определенного уровня тормозит выделение ФСГ. Синтез прогестерона после овуляции, начинающийся под влиянием ЛГ, а затем регулируемый ЛТГ, постепенно подавляет образование этих гонадотропных гормонов.
Действие большого числа гормонов невидоспецифично. Например, половые гормоны млекопитающих влияют и на рыб. С другой стороны, такая неспецифичность у отдельных пептидных гормонов гипофиза ограничена: вызванную гипофизарной недостаточностью карликовость человека может излечить только человеческий СТГ.
Первичные механизмы действия гормонов еще во многом не ясны. У различных гормонов они неодинаковы, что связано прежде всего с различиями их химического состава (белки, пептиды, производные аминокислот, стероиды, сложные эфиры жирных кислот). Основное внимание привлекает их участие в регуляции активности генов. Так, экдизон стимулирует появление особых «пуфов» в хромосомах слюнных желез личинок двукрылых. На последней личиночной стадии мухи Calliphora экдизон активирует ген ДОФА-декарбоксилазы, ключевого фермента реакций отвердевания кутикулы при образовании покровов куколки. Тироксин стимулирует при метаморфозе амфибий генную активность, ответственную за ряд процессов, включающихся при переходе к наземному образу жизни (рассасывание хвоста, синтез фер-ментов, участвующих в метаболизме мочевины, образование гемоглобина взрослых животных). С другой стороны, влияние тироксина на обмен ве-ществ у млекопитающих не удается непосредственно объяснить активацией генов.
Во многих случаях доказано, что результаты действия гормонов связаны с изменением свойств мембран (например, инсулин повышает их проницае-мость для глюкозы). При этом связывание гормона с клеточной мембраной иногда приводит к активации мембранного фермента аденилатциклазы, образующего из АТР циклический аденозинмонофосфат (сАМР). Циклический AMP, являясь «вторичным посредником», в свою очередь индуцирует специфичную для клетки биохимическую реакцию, которая в результате лишь косвенно вызывается гормоном как «первым посредником». Можно предположить, что такой способ гормонального воздействия широко распространен. Например, с участием с AMP активируется около 100 из 10000 генов бактерии Е. coli. Обсуждается вопрос о том, не являются ли вторыми посредниками и простагландины, которые после связывания гормонов с клеточной мембраной, по-видимому, образуются из ее липидного слоя и переходят в цитоплазму. К настоящему времени продемонстрировано влияние простагландинов на органы с симпатической иннервацией (гладкую мускулатуру, сосуды), где они выступают как антагонисты норадреналина.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz