Нервная координация Нейроны Функция нервных клеток (нейронов) заключается в генерировании возбуж-дений, их проведении и в конечном итоге - передаче другим клеткам (нерв-ным, мышечным, железистым). Если возбуждение возникает за счет внешних воздействий, говорят о сенсорных нейронах, если оно передается мышечным клеткам, - о мотонейронах (двигательных нейронах). Нервные клетки, воспринимающие возбуждение от других нейронов и передающие его также нервным клеткам, принято называть вставочными нейронами (интернейронами). Различные функциональные свойства имеют неодинаковое значение для работы той или иной нервной клетки, что обусловливает существование разных типов нейронов и отражается на их строении. От расположенного вокруг клеточного ядра тела клетки (перикариона, сомы) отходят тонкие ветвящиеся отростки - дендриты, выполняющие в совокупности рецепторную функцию. Отросток, называемый аксоном, который может достигать в длину нескольких метров, возникает при дифференцировке клетки еще до закладки дендритов и выполняет функцию проведения, в то время как дистально расположенные на нем синапсы служат для передачи возбуждения. В зависимости от разветвленности различают мультиполярные нервные клетки с одним аксоном и многочисленными дендритами (например, мотонейроны), биполярные, или бездендритные, нервные клетки с двумя расположенными друг против друга отростками (например, нейроны обонятельного эпителия) и псевдоуниполярные клетки, у которых оба отростка выходят из одной области обычно лишенного дендритов перикариона (например, нейроны спинальных ганглиев). В центральной нервной системе рыб преобладают биполярные нервные клетки, у четвероногих (Tetrapoda) - псевдоуниполярные. Перикарион, т.е. окружающая ядро область цитоплазмы, является метаболическим центром нервной клетки. Здесь протекает большинство синтетических процессов (синтез ферментов, например, ацетилхолин - эстеразы, которая вместе с аксонным током цитоплазмы переносится в синаптические пузырьки, где вызывает синтез нейромедиаторов). Сильно развитый, содержащий много рибосом эндоплазматический ретикулум перикариона, заметный даже в световой микроскоп и получивший название субстанции Ниссля (глыбок тигроида), полностью отсутствует в аксоне. Перикарион служит также центром системы нейротрубочек, расходящихся лучами в дендриты и аксон и служащих для транспорта веществ. В цитоплазме нейрона присутствуют нейрофиламенты диаметром 8-10 нм, функции которых еще неизвестны. Хотя перикарион является центром нейрона в смысле синтеза белков и образования клеточных отростков, его локализация в клетке очень изменчива; в большинстве нейронов позвоночных он расположен в рецепторной области, а в нейронах беспозвоночных, напротив, всегда за пределами области ветвле-ния и в большинстве случаев не возбуждается электрически. Нейроны дифференцируются из веретеновидных нейробластов, еще не имеющих выростов и морфологически едва отличимых от окружающих клеток. После появления аксонов, процесс отрастания которых можно проследить in vitro в культуре эмбриональных клеток, способность к делению утрачивается. Дендриты, а во многих случаях и перикарион образуют рецепторную область нейрона. У сенсорных клеток дендриты могут служить рецепторными выростами, на которых при восприятии энергии внешнего раздражения возникают локальные рецепторные потенциалы, представляющие собой первый электрически измеримый ответ на воздействие раздражителя. К дендритам, а часто и к мембране перикариона нервных клеток примыкают синапсы других нейронов. И здесь дендриты могут рассматриваться как рецепторы, т.е. как хеморецепторы, воспринимающие нейромедиаторы, выделяемые синапти- ческими пузырьками соседнего нейрона. Таким образом, между нервными и сенсорными клетками нет принципиальных нейрофизиологических различий. Аксон служит для проведения возбуждения, т. е. нервных импульсов (потенциала действия), возникающих по принципу «все или ничего» в суживающемся по направлению к аксону участке перикариона, свободном от субстанции Ниссля аксонном холмике. Аксоны могут быть окружены глиальными клетками (шванновскими клетками, лемнобластами), выполняющими роль своего рода изоляции, причем либо просто окружены (немиелинизированные волокна), либо (миелинизированные волокна) «обмотаны» плотно упакованными возникающими из этих клеток мембранными комплексами (миелиновые оболочки, мезаксоны). Миелиновые оболочки у позвоночных прерываются через определенные промежутки (1-2 мм) так называемыми перехватами Ранвье, которые играют решающую роль при проведении возбуждения. На синапсах возбуждение передается от одного нейрона к другому (или мышечным клеткам). В коре мозга позвоночных в рецепторной области нервной клетки насчитывается до 50 000 синапсов. В наиболее распространенном химическом синапсе выделяемый пресинаптическим волокном нейромедиатор (ацетилхолин, норадреналин, глутамат, серотонин, дофамин, γ-аминомасля- ная кислота), диффундируя через синаптическую щель, вызывает повышение проницаемости постсинаптической мембраны для определенных ионов (К+, Na+ или Сl-), что приводит к изменению мембранного потенциала. Возбуждающим синапсам противостоят тормозные синапсы, в случае которых пост-синаптические волокна блокируются и потенциалов действия на них не образуется. Как показали опыты с морскими голожаберными моллюсками Aplysia, один и тот же нейромедиатор (ацетилхолин) вызывает на двух си-напсах одного и того же пресинаптического волокна разные эффекты: возбуждающий - для одной постсинаптической клетки, и тормозный - для другой. Таким образом, возбуждающий или тормозный характер синапса определяется не химической природой нейромедиатора, а свойствами постсинаптических (точнее, субсинаптических) мембран. Нейромедиатор вызывает на субсинаптической мембране образование постсинаптического потенциала, который, как и рецепторный потенциал сенсорных клеток, может иметь различную амплитуду и пассивно (электротонически, т.е. с экспоненциально затухающей амплитудой) распространяется по постсинаптической мембране. В случае возбуждающих синапсов это сопровождается деполяризацией постсинаптической мембраны, а у тормозных - гиперполяризацией. Если деполяризация достигает определенного порогового значения, то вне субсинаптической мембраны возникает потенциал действия, активно передающийся вдоль постсинаптического нерва. В особых контактных зонах с гораздо меньшим электрическим сопротивлением, чем другие участки клеточных мембран, может наблюдаться непосредственно электрическая передача сигнала (электрические синапсы). Такой же эффект обусловлен большой поверхностью контакта (более 1000 мкм2) гигантских нервных волокон (например, у кольчатых червей и ракообразных). Генерирование и проведение возбуждения Процессы генерирования возбуждения связаны исключительно с клеточной мембраной нервных волокон (аксолеммой). Даже в спокойном состоянии на этой мембране в результате неравномерного распределения ионов по обе стороны от нее образуется потенциал покоя, равный примерно 70 мВ (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к внешней). Это связано с анионами белка внутри клетки, не способными проходить через плазмалемму, и с ее избирательной ионной проницаемостью. Потенциал покоя характеризуется высокой концентрацией К+ внутри и Na+ снаружи клетки, так как в невозбужденном состоянии проницаемость мембраны для К+ примерно в 20 раз больше, чем для Na+ . Если электрически возбудить нервное волокно, то сначала возникнет локальный потенциал, вслед за которым после превышения некоторого порога генерации импульса наступает внезапная деполяризация клеточной мембраны до + 30 мВ. Это вызвано скачкообразным возрастанием проницаемости для ионов Na+ в 500 раз (в нервах теплокровных животных - за 0,1 мс), в результате чего они проникают внутрь клетки, изменяя ее заряд примерно на 100 мВ (нервный импульс, потенциал действия, или спайк). Поступление ионов Na+ регулируется по принципу положительной обратной связи, т.е. начавшаяся деполяризация мембраны еще сильнее повышает ее проницаемость для Na + . Однако в этом участвует лишь небольшая часть внеклеточных ионов Na+. После возбуждения продолжительностью менее 1 мс (у беспозвоночных часто более 10 мс) проницаемость для Na+ снова падает, а для К+ увеличивается. Следовательно, выход из клетки ионов К+ за 1 мс полностью компенсирует обусловленный поступлением Na+ положительный заряд, и восстанавливается потенциал покоя (деполяризация). Непосредственно после деполяризации мембрана не способна активироваться относительно Na+ в течение примерно 1 мс, т. е. еще такая же по силе деполяризация не приведет к повышению проницаемости для этого иона (в определенном смысле порог импульса находится в области бесконечно высоких значений деполяризации: абсолютный период рефрактерности). В течение следующих 1-2 мс мембрана снова может быть активирована в отношении Na+ (относительный период рефрактерности). Так как мембрана нейрона и в состоянии покоя в определенной степени проницаема для Na + , эти ионы в соответствии с градиентом концентрации постоянно диффундируют внутрь клетки. Работающий с затратой энергии натриево-калиевый насос вновь перекачивает ионы Na+ наружу, а К+ - в противоположном направлении. Этот насос может быть блокирован метаболическими ядами, например динитрофенолом, однако и тогда минимальные количества Na + , проникающие при возбуждении внутрь клетки, вызывают серию из нескольких тысяч потенциалов действия. Потенциал действия ведет к деполяризации соседних еще не возбужденных участков мембраны. Если такая деполяризация достигнет определенного порогового значения, в этом участке также генерируется потенциал действия, так что вдоль аксона возникает устойчивый поток нервных импульсов. Скорость проведения возбуждения возрастает с диаметром аксона. Гигантские нервные волокна, встречающиеся у различных беспозвоночных (кольчатые черви, членистоногие, головоногие моллюски) и достигающие диаметра 1 мм, обладают максимальной среди немиелизированных нервных волокон скоростью проведения (30 м/с). У имеющих миелиновую оболочку аксонов позвоночных возбудимы только участки аксолеммы в перехватах Ранвье. Возбуждение здесь как бы перескакивает от одного перехвата Ранвье к другому (сальтаторное проведение), за счет чего даже в тонких нервных волокнах достигается скорость проведения 120 м/с. Нервные системы Совокупность нейронов образует нервную систему. В простейшей форме эта система представлена сетевидным соединением мультиполярных нервных клеток (нервная сеть, диффузная нервная система), не имеющих специальных соединительнотканных оболочек. Такие сети, в которых возбуждение распространяется с сильной задержкой (с большим декрементом), образуют всю нервную систему многих кишечнополостных и встречаются также наряду с централизованными нервными системами у более высокоорганизованных многоклеточных (у иглокожих; в мускулатуре ноги моллюсков или во внутренних органах, например, кишечном тракте и сердце, членистоногих и позвоночных). Однако даже у организмов, имеющих только диффузную нервную систему, наблюдаются четкие предпосылки к функциональному разделению различных нейронов или даже целых участков нервной сети. Например, у медузы Amelia непосредственно под эктодермальным покровным эпителием находится тонкая сеть из мультиполярных нейронов, связанная с сенсорными клетками на поверхности и управляющая движениями при захвате пищи. Независимо от нее функционирует вторая нервная сеть, биполярные нейроны которой связаны с кольцевой и радиальной мускулатурой и вызывают ее ритмичные сокращения, обеспечивающие плавательные движения. Такое разделение нервной системы на две различающиеся анатомически и функ-ционально (в частности, по скорости проведения) нейронных сети обеспечивает раздельную координацию плавательной и пищевой активности. В централизованной нервной системе перикарионы нервных клеток сконцентрированы в отдельных ганглиях, которые нервными тяжами связаны между собой и с периферией, т.е. органами чувств и эффекторами. Эти тяжи (нервы) состоят из аксонов, отходящих от тел находящихся в ганглиях нервных клеток. Переходная ступень между диффузной и централизованной нервными системами представлена особыми нервными тяжами, включающими не только аксоны, но и перикарионы, которые, таким образом, находятся не только в ганглиях. Такие тяжи встречаются прежде всего у плоских червей. В централизованной нервной системе, наиболее развитой у головоногих моллюсков, членистоногих и позвоночных, рефлекторная дуга с участием всего нескольких нейронов представляет собой механизм особенно быстрого ответа на раздражение. При этом возбуждение сенсорных нейронов передается либо непосредственно, либо через небольшое число вставочных нейронов двигательным нервным клеткам. Рефлекторную дугу удобно рассмотреть на примере управления мышечной деятельностью. В скелетных мышцах млекопитающих между мышечными волокнами расположены так называемые мышечные веретена, служащие рецепторами растяжения. Если мышца (например, разгибатель) пассивно растянута, от нее через сенсорные нейроны возбуждение передается непосредственно мотонейронам (клетки переднего рога) в спинном мозгу, которые в свою очередь вызывают сокращение мышцы, препятствуя тем самым пассивному растяжению. Так как в спинном мозгу рефлекторная дуга проходит только через один синапс, говорят о моносинаптическом рефлексе. Однако в то же время мотонейрон, иннервирующий ан-тагонистическую мышцу (сгибатель), тормозится вставочным нейроном, что препятствует дальнейшему растяжению разгибателя, которое вызывалось бы дополнительным сокращением сгибателя. За счет участия других нервных клеток такая система может усложниться настолько, что в конечном итоге будет не только противодействовать пассивному растяжению за счет немедленного ответного сокращения, но и управлять различными по интенсивности сокращениями мышц при активных (произвольных) движениях. В формировании таких тонко отрегулированных движений сокращения, обусловленные описанными выше быстропроводящими мотонейронами (α-волокна, скорость проведения 80-120 м/с), участвуют лишь косвенно. Сначала возбуждаются более тонкие двигательные γ-волокна с более медленным проведением, иннервирующие мышечные веретена и вызывающие локальное крат-ковременное сокращение их мышечных волокон. Такое сокращение растягивает мышечные веретена и вызывает через моносинаптическую рефлекторную дугу (сенсорный нейрон + + α-мотонейрон) сокращение всей мышцы. Чем больше нейронов задействовано в регуляторной нервной цепи (дуге), тем труднее объяснить ее функционирование на основе свойств этих нейро-нов и их специфических переключений. Однако известны некоторые его общие принципы, проявляющиеся в самых различных участках нервной системы. Например, путем латерального торможения можно усилить локальные возбуждения, т.е. выделить их на фоне возбуждений окружающих участков. При этом возбуждение нервной клетки ослабляет возбудимость соседних (например, за счет постсинаптической гиперполяризации). Если спроецировать на сетчатку глаза рисунок, состоящий из белой и черной половин, то возникает вопрос, насколько четко оптической системой воспринимается граница между ними, т. е. скачок от высокой к низкой светлоте, так как перекрывание рецептивных полей отдельных зрительных рецепторов ведет к размыванию этой границы. Размывание происходит за счет того, что рецепторы, которые в идеале должны были бы воспринимать только темный или светлый участок, в действительности воспринимают оба их и поэтому посылают сигнал, соответствующий средней светлоте. Однако, поскольку за счет латерального торможения каждый рецептор ослабляет сигналы, исходящие от соседних рецепторов, светлые и темные участки около границы вызывают более сильное и соответственно более слабое возбуждение, чем удаленные от границы области с такой же светлотой. Таким образом ликвидируется не только обусловленное перекрыванием рецептивных полей размывание границы, но даже усиливается контраст между половинами рисунка. Механизм латерального торможения был непосредственно показан электрофи-зиологическими методами на примере сложного глаза мечехвоста. Он ведет к строгой локализации раздражения и в случае рецепторов, чувствительных к давлению. Гораздо меньше известно о механизмах взаимодействия нейронов на более высоких уровнях централизованной нервной системы. В качестве примера рассмотрим кору мозжечка, так как ее поверхность отличается относительно простым и однородно повторяющимся строением. Простота выражается в том, что эта кора имеет только два «входа» (через лазящие и мшистые волокна), один «выход» (через клетки Пуркинье) и всего шесть хорошо анатомически различимых типов нейронов (наряду с перечисленными еще клетки - зерна, клетки Гольджи и корзинчатые клетки). Эти типы нейронов функционально связаны между собой следующим образом: клетки Пуркинье, наиболее типичные и единственные эфферентные нейроны мозжечка, возбуждаются, с одной стороны, непосредственно лазящими волокнами, а с другой - сложной тормозной системой мшистых волокон. При этом каждая мшистая клетка вступает в синаптические контакты примерно с тысячью клеток - зерен. Восходящие аксоны этих клеток-зерен разветвляются в поверхностной зоне коры на два параллельных волокна длиной 1,5 мм каждое, иннервирующих клетки Пуркинье. Одновременно параллельные волокна подключены к корзинчатым клеткам, тормозящим в свою очередь клетки Пуркинье и клетки Гольджи, которые оказывают обратное тормозное влияние на клетки-зерна. Вследствие такого подключения четко локализованная активность мшистого волокна возбуждает через расходящиеся в противоположных направлениях параллельные волокна (1,5 мм) все клетки Пуркинье в полосе длиной 3 мм. В то же время корзинчатые клетки, также возбужденные параллельными волокнами, тормозят деятельность всех клеток Пуркинье, расположенных в двухмиллиметровой зоне по обе стороны от возбужденной полосы. В результате поступающие возбуждения фокусируются в узко ограниченном пространстве. В зависимости от планов строения животных различают разные типы цен-тральных нервных систем (ЦНС), среди которых наивысшего развития достигают, с одной стороны, брюшная нервная цепочка кольчатых червей и членистоногих, а с другой- трубчатая нервная система хордовых. В анатомическом строении ганглиев этих систем наблюдаются принципиальные различия. У членистоногих, как и у всех беспозвоночных (рис. 124), перикарионы расположены во внешней части ганглия и не принимают участия в передаче возбуждения (ср. также рис. 117,2>), которая протекает исклю¬чительно в центральном нейропиле, где разветвления дендритов сенсор¬ных, двигательных и вставочных нейронов вступают в двусторонние синаптические связи. Эти зоны четко отграничены у беспозвоночных животных. У позвоночных обе эти зоны объединены в серое вещество (рис. 124, Ь), окруженное миели-низированными волокнами (белое ве¬щество).
В брюшной нервной цепочке каждому сегменту тела первоначально соответствует пара ганглиев, в которой возбуждения, поступающие от сенсорных клеток сегмента, могут быть переключены на мотонейроны того же сегмента, Таким образом, пара ганглиев сегмента с относя¬щимися к ней сенсорными клетками и мышцами представляет собой в известной степени самостоятельный реагирующий аппарат. Координация движений между сегментами достигается за счет продольно проходящих коннектив. Гигантские волокна, возникшие за счет увеличения отдельных или слияния нескольких аксонов, проходят через отдельные пары ганглиев, не прерываясь синапсами и в результате образуя вдоль продольной оси животного быстро проводящие пути возбуждения, которые могут использоваться при резких защитных реакциях (рефлекс сокращения тела дождевого червя; скачкообразное отплывание назад у ракообразных). Хотя у более высокоорганизованных форм координация нескольких сегментарных аппаратов возрастает вплоть до функционального объединения и подчинения мозговым центрам, даже у насекомых целостная картина возбуждения (например, при беге или защитных движениях) все еще программируется в соответствующих сегментарных ганглиях и лишь запускается или тормозится мозгом. Членистоногие и в целом беспозвоночные все чаще становятся предпочти-тельными объектами нейрофизиологических исследований, так как они вы-годно отличаются от позвоночных размерами тела и относительно неболь-шим числом нервных клеток. В то время как в центральной нервной системе человека насчитывается 1010-1011 нейронов, у речного рака Astacus их всего 0,5 ∙106. Для координации движений его клешни, включающей шесть активно-подвижных суставов, служат всего около 25 мотонейронов. В то же время у млекопитающих от одного сегмента спинного мозга к соответствующим мышцам отходит несколько тысяч двигательных нейронов. Частота сердечных сокращений у Astacus регулируется только девятью нервными клетками. У человека в сетчатке глаза примерно 1,3 ∙108 зрительных рецепторов, а в сложном глазу мухи дрозофилы только 5,6 ∙ 103. У морских голожаберных моллюсков Hermissenda сетчатка каждого из двух камерных глаз содержит только пять зрительных рецепторов, которые, однако, как у мечехвоста и по-звоночных, связаны механизмом латерального торможения. Только две клетки служат для восприятия ультразвука в органах «слуха» некоторых ночных бабочек. Из 1800 нейронов висцерального ганглия Aplysia (голожаберный моллюск, широко используемый в нейрофизиологических исследованиях) в настоящее время индивидуально идентифицировано 30, что позволило недавно анатомически и физиологически выявить некоторые регуляторные нервные цепи. Максимальный диаметр перикарионов этих клеток достигает 1 мм, и вместе с гигантскими аксонами кальмара Loligo (диаметр 800-1000 мкм) они относятся к самым крупным нервным клеткам. У позвоночных разные отделы центральной нервной системы не разграничены жестко по сегментам тела, хотя места отхождения нервов указывают на ее метамерное строение. При этом расположенные в стенке нервной трубки группы нейронов образуют в отдельных участках центральной нервной системы относительно самостоятельные аппараты, которые могут выполнять конкретные функции. Наиболее ярко это выражено у хордовых, передвигающихся за счет деятельности сегментарно организованной мускулатуры туловища. Короткие отрезки тела ланцетника способны выполнять волнообразные плавательные движения; обезглавленная акула плавает почти так же, как нормальная. У высокоорганизованных животных возбуждения, поступающие в участок спинного мозга, могут передаваться внутри этого участка на мотонейроны. Таким образом, регуляторные нервные цепи, обеспечивающие сложную последовательность движений (например, рефлекс обхватывания у самца лягушки; плавательные движения водоплавающих птиц), связаны с короткими отрезками спинного мозга. Если у млекопитающего перерезать ствол мозга между средним и задним его отделами и к тому же удалить кору мозжечка, то животное останется стоять в «децеребрационной ригидности», так как тонус мышц-разгибателей конечностей сильно повысится. Однако пассивно двигая голову таких децеребрированных животных, еще удается вызвать у них разные рефлексы в виде сгибания и распрямления лап. Одностороннего повышения тонуса мышц-разгибателей не наблюдается, если мозг перерезан перед средним отделом. Такие лишенные переднего мозга (мезэнцефальные) животные могут вполне координирование двигать лапами, ложиться и в противоположность децеребрированным активно вставать (рефлексы вставания). Если у млекопитающего удалить только двигательную кору (декортицированное животное), исчезнет лишь приобретенная и спонтанная двигательная активность (произвольные движения). С повышением уровня организации позвоночных происходящие в спинном мозге переключения все в большей степени контролируются головным мозгом, что проявляется уже в том, что к нему передаются поступающие в спинной мозг возбуждения. У более низкоорганизованных водных позвоночных эти восходящие пути спинного мозга развиты еще слабо, так как здесь важнейшие сенсорные органы поверхности тела, дистантные рецепторы боковой линии и распределенные по всему эпидермису вкусовые почки имеют обособленные проводящие пути, ведущие к головному мозгу, минуя, спинной, - латеральный (VIII пара) и лицевой (VII пара) нервы. И напротив, уже у низших позвоночных хорошо выражены нисходящие спинномозговые пути. У рыб и личинок амфибий они образуют одну пару гигантских волокон (маутнеровские клетки), перикарионы которых расположены в продолговатом мозгу. Непосредственная связь между передним и спинным мозгом появляется впервые у млекопитающих в виде пирамидных нервных путей. Она обеспечивает непосредственное влияние центров переднего мозга на двига-тельные процессы. Разные отделы головного мозга позвоночных отличаются у различных классов многими особенностями. Продолговатый мозг сходен по форме у всех позвоночных. От этого отдела отходит большинство черепно-мозговых нервов. Сюда идут нервы (VIII пара - равновесно-слуховой нерв) от лабиринта, а у рыб и водных амфибий - от органов боковой линии. Продолговатый мозг обеспечивает сенсорную и двигательную иннервацию висцерального скелета, т.е. челюстной области, подъязычных и жаберных дуг и их производных (V, VII, IX и X пары - тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы). Здесь же находятся центры, управляющие вегетативными функциями (дыханием, иннервацией сосудов, обменом веществ, сном). Мозжечок (задний мозг) отходит от крыши переднего участка продолговатого мозга. Сюда передаются возбуждения от сенсорных окончаний в мышцах и сухожилиях, а также в лабиринте уха, благодаря чему этот отдел является центром координации движений и мышечного тонуса. В зависимости от того, необходимо данной группе животных хорошо сохранять равновесие, а также быстро и точно передвигаться (рыбы, птицы, млекопитающие) или нет (амфибии, большинство пресмыкающихся) мозжечок развит в разной степени. Средний мозг содержит у более низкоорганизованных позвоночных зрительный центр (зрительную крышу), значение которого утрачивается по мере возрастания той роли, которую играет переключение волокон зрительных нервов в промежуточном мозгу. У млекопитающих основной зрительный центр смещается в передний мозг (зрительная кора) и зрительные возбуждения в небольшом объеме получают только находящиеся спереди верхние бугорки четверохолмия. По-видимому, у млекопитающих они воспринимают местоположение объектов в поле зрения, в то время как зрительная кора обеспечивает идентификацию локализованных объектов. Крыша среднего мозга с многослойной корой особенно хорошо дифференцирована у птиц. Первоначально наряду со зрительными здесь находятся и слуховые центры, о чем еще свидетельствует наличие нижних бугорков четверохолмия у млеко-питающих. У всех пойкилотермных позвоночных средний мозг является основной областью нервной координации. Вентральные области среднего, заднего и продолговатого мозга часто объединяют в ствол мозга. У млекопитающих роль главного «пульта переключения» (который связан в основном с парным зрительным бугром, таламусом, и в том числе с лате-ральными коленчатыми телами в его составе) выполняет промежуточный мозг, отходящий в других группах на задний план. Этот отдел является посредником между передним мозгом и каудально расположенными отделами. У млекопитающих здесь же оканчивается большинство зрительных нервных волокон сетчатки, переключающихся на волокна, идущие к коре переднего мозга (геникуло-кортикальный путь). Гипоталамус, вентральная часть промежуточного мозга, представляет собой центр вегетативных функций и аффективного поведения, взаимодействующий в этом отношении с лимбической системой переднего мозга, т.е. более древними областями коры, перекрытыми новой корой (неокортексом) переднего мозга. Передний (конечный) мозг всегда состоит из двух полушарий - пузеревид-ных выпячиваний, отходящих от переднего конца промежуточного мозга. Основание каждого полушария утолщено; здесь находятся базальные ганглии (в частности, полосатое тело, или стриатум). Остальная часть стенки полушария образует мозговой плащ (паллиум). Спереди от колбовидных выростов в основании полушарий (обонятельных луковиц) отходят волокна обонятельных нервов (I пара), переключающиеся здесь на другие ганглии. Эти вторичные обонятельные пути оканчиваются в периферийных частях основания мозга (обонятельные доли), а у рыб пронизывают весь мозговой плащ. Таким образом, передний мозг первоначально является обонятельным мозгом. После амфибий в ходе эволюции развивается часть плаща, не содержащая вторичных обонятельных путей (неопаллиум), которая, особенно у млекопитающих, становится важнейшим отделом центральной нервной системы. Сюда сходятся проводящие пути всех органов чувств, большое число внутрицентральных путей связывает отдельные участки коры между собой, в результате чего неопаллиум со своими сенсорными, двигателями и ассоциативными полями представляет собой высший нервный центр, приобретающий в эволюционном ряду позвоночных все большее влияние на другие центры. У амфибий передний мозг непосредственно связан только с промежуточным, у зауропсид - уже и со средним, а у млекопитающих начинающиеся в коре переднего мозга нисходящие нервные волокна достигают всех отделов мозга вплоть до спинного (пирамидные пути). У птиц тип переднего мозга, характерный для рептилий, эволюционно развивался в ином, чем у млекопитающих, направлении. Дифференцировка бывшего базального ганглия (нео- и гиперстриатум) здесь шла намного интенсивнее, чем увеличение объема неопаллиума. У более высокоорганизованных млекопитающих неокортекс анатомически и функционально перекрывает филогенетически более древние некогда высшие интеграционные центры низших млекопитающих (архи- и палеопаллиум; лимбическая система) и пресмыкающихся (базальные ганглии). Развившиеся нервные переключения неокортекса не интегрировали полностью древние регуляторные программы в новую единую систему, а иерархически подчинили их себе. Лимбическая система с гиппокампом рассматривается в настоящее время как область, отвечающая за эффективное поведение, связанное с самосохранением и самовыражением, а также за кратковременную память. Подкорковые базальные ганглии (стриатум и бледный шар) управляют устойчивыми двигательными программами (контроль положения тела в пространстве). У их нейронов оканчиваются идущие от двигательной коры экстрапирамидные волокна, которые переключаются здесь и (или) в подкорковом стволе мозга и служат для запуска и контроля запрограммированных корой локомоторных процессов. У более высокоразвитых позвоночных и беспозвоночных определенные участки нервной системы, иннервирующие внутренние органы, в значительной степени автономны от центральной нервной системы и выделяются в вегетативную, или висцеральную, нервную систему. У кольчатых червей и членистоногих имеются расположенные прежде всего около передней кишки специальные ганглии, нервы от которых тянутся к различным отделам кишечника, слюнным железам и другим внутренним органам (например, к сердцу). У позвоночных вегетативная нервная система состоит из симпатических волокон грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга и парасимпатических волокон, отходящих от ствола головного мозга (прежде всего в составе блуждающего нерва) и крестцового отдела спинного мозга. Идущие от ЦНС (преганлионарные) волокна симпатической системы переключаются в парных расположенных по обеим сторонам позвоночника ганглиях (симпатический ствол) на вторичные (постганглионарные) волокна. Парасимпатические ганглии находятся вблизи исполнительных органов (сердца, легких, задней кишки, мочевого пузыря), в результате чего преганглионарные волокна намного превосходят по длине постганглионарные. Нейромедиатором в преганглионарных волокнах всегда является ацетилхолин, а в постганглионарных - ацетилхолин в парасимпатических (холипэргическая система) и норадреналин в симпатических (адренэргическая система). Адреналин тормозит сокращение гладкой кишечной мускулатуры, но возбуждает сосудистую мускулатуру сердца, артерий и вен. Ацетилхолин действует антагонистически. Одни и те же нейромедиаторы вегетативной нервной системы действуют тормозяще или возбуждающе в зависимости от исполнительных органов (эффекторов). То, что пропускание через сердце физиологического раствора с веществом, выделенным из блуждающего нерва, вызывает уменьшение спонтанного ритма его сокращений, привело в 30-е годы к открытию нейромедиаторных свойств ацетилхолина («вещество блуждающего нерва»). У более низкоорганизованных позвоночных вегетативная иннервация раз-личных областей тела происходит альтернативно за счет либо симпатических, либо парасимпатических волокон. Однако в ходе эволюции с расширением иннервируемых областей антагонизм обеих систем в органах с двойной иннервацией все больше усиливается. В качестве первого признака такого антагонизма можно назвать попеременную работу симпатически иннервируемой мышцы, суживающей зрачок, и парасимпатически иннервируемой мышцы, его расширяющей (у млекопитающих взаимосвязь противоположная).
Форум
