Пятница, 21.07.2017
Мой сайт
Форма входа
Терморецепция
Все жизненные процессы, а значит, и работа сенсорных клеток зависят от температуры, однако у членистоногих и позвоночных имеются специальные терморецепторы. Различные группы свободных нервных окончаний в коже млекопитающих отвечают максимальной частотой импульсов на те или иные температуры внешней среды (холодовые и тепловые рецепторы).
Самый чувствительный известный нам терморецепторный орган у животных имеют ямкоголовые змеи (Crotalidae). Он состоит из двух ямок, расположенных по обе стороны головы между ноздрями и глазами и ограниченных изнутри мембраной толщиной 15 мкм. Тепловые лучи нагревают эту роговую богато иннервированную мембрану. 
Порог реакции отходящего нерва достигается уже при повышении температуры на 0,005 °С, что соответствует тепловому излучению мыши, находящейся в 15 см от головы змеи.
У насекомых в последние годы также обнаружены и электрофизиологически изучены чувствительные к температуре сенсорные клетки: терморецепторы на антеннах пчел, тараканов и у личинок некоторых видов бабочек, а также воспринимающие инфракрасное излучение органы в мезотораксе жуков (Buprestidae).
Хеморецепция
Хеморецепция широко распространена у всех групп животных. Уже про-стейшие, а также клетки в культуре тканей или лейкоциты проявляют хемо-таксис в градиентах химических раздражителей. Так, инфузории скаплива-ются в областях с определенной кислотностью или изменяют в присутствии моновалентных катионов направление биения своих ресничек на противоположное. Кишечнополостные (Hydra) очень чувствительно отвечают реакцией поедания на 10~6-молярные растворы трипептида глутатиона. Однако более точными сведениями о хеморецепторных органах мы располагаем в основном в случае членистоногих и позвоночных, у которых, как и у человека, хеморецепцию классически подразделяют на обоняние (ольфакторное восприятие) и вкусовое восприятие.
Первоначально такую классификацию связывали со способом доставки мо-лекул к сенсорным эпителиям: в газовой фазе при обонянии или в жидкой среде при вкусовом восприятии. Однако это имеет смысл только в отноше-нии самого раздражителя, так как в обоих случаях первичные реакции на сенсорных клетках связаны с молекулами, находящимися в водной фазе. У водных организмов (рыб) различие сглаживается еще и тем, что здесь все действующие на хеморецепторы вещества представлены растворами. Не-смотря на это, у позвоночных можно провести четкое анатомическое и функциональное разделение: вкусовые рецепторы иннервируются как вторичные сенсорные клетки лицевым (VII) и языкоглоточным (IX) нервами. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих эти рецепторы всегда расположены в ротовой полости, где химически контролируют принимаемую пищу. Обонятельные рецепторы, т. е. первичные сенсорные клетки, аксоны которых образуют обонятельные нервы (I), находятся в носовой области и служат для восприятия удаленных объектов, в частности для дистантного обнаружения пищи или особей своего вида, а также для выполнения иных социальных функций. Поэтому представляется целесообразным определить вкусовое восприятие как контактную хеморецепцию, а обоняние как дистантную осмохемо-рецепцию. У водных форм, например рыб и амфибий, такое подразделение также опирается на анатомо-топографические и функциональные признаки. Вещества, воспринимаемые обонянием высших позвоночных, и у рыб улавливаются только ноздрями, в то время как вещества, возбуждающие у наземных животных рецепторы языка, у рыб также действуют только на вкусовые рецепторы, которые, правда, здесь могут быть рассеяны по поверхности тела, а не только находятся в ротовой полости.
Среди позвоночных обоняние наиболее подробно исследовано у рыб и млекопитающих. В опытах по научению удалось показать, что угри (Anguilla anguilla) воспринимают β-фенилэтиловый спирт (розовое масло) уже в концентрации 2,9-10-1, что соответствует разбавлению 1 мл душистого вещества в объеме воды, в 58 раз превышающем объем Боденского озера. По подсчетам уже одной молекулы душистого вещества достаточно для возбуждения обонятельной клетки (такие же величины обнаружены у собаки и тутового шелкопряда), в то время как действие двух его молекул соответствует пороговой чувствительности всего обонятельного эпителия. Такие возможности обоняния позволяют лососям воспринимать «запах» воды родной реки и на основе накопленной в центральной нервной системе ольфакторной информации отыскивать после многолетней жизни в море, двигаясь против течения, места нереста, свойственные своей популяции. Ольфакторно воспринимаемые отпугивающие вещества, попадающие в воду при повреждении покровов некоторых рыб (например, карповых), вызывают реакцию бегства у особей того же вида.
У собаки пороговая концентрация для обоняния особенно низка в случае жирных кислот, составляя для н-масляной кислоты 9 • 103 молекул в 1 мл воздуха (у человека - 7∙109). Сильно развитая способность определять интенсивность запаха дает этим животным возможность двигаться вдоль градиента веществ по следу дичи. Так как собаки могут очень точно различать смеси гомологичных жирных кислот, понятна их способность индивидуально опознавать людей.
Тонкость обоняния связана со строением поверхности носовой полости и структурой обонятельного эпителия. У млекопитающих с высокоразвитым ольфакторным восприятием (макросматики, например, грызуны, копытные, хищные) в этой полости находятся многочисленные разделенные и закрученные своими краями выступы (носовые раковины). У плохо воспринимающих запахи приматов (микросматики) число таких раковин снижается до двух небольших и лишь частично покрытых обонятельным эпителием. У человека, например, только 5∙ 106 обонятельных клеток, у овчарок же - 225 ∙ 106.
Органы вкуса позвоночных представлены вкусовыми почками, вторичные сенсорные клетки которых в виде сосочков погружены в поверхность языка. Способность к различению четырех вкусовых качеств - сладкого, кислого, соленого и горького - сформировалась уже у рыб и амфибий, что показано в опытах по научению. Она основана на чувствительности различных рецепторов к тем или иным химическим раздражителям. Морфологически сходные рецепторы по-разному распределены на поверхности языка и могут быть избирательно заторможены фармакологическими препаратами. Среди отдельных отводящих волокон иннервирующих язык лицевых нервов кошки (VII) различают ответственные за восприятие воды, соли, хинина и кислоты. Однако реакция вкусовых рецепторов не абсолютно избирательна, а указывает лишь на особо высокую их чувствительность к определенным группам ве-ществ. Самые низкие пороговые концентрации отмечены для горьких ве-ществ, причем у людей существуют наследственные различия в восприятии соединений, содержащих тиокарбамидные группы. Лишь 60-70% европейцев считают вкус фенилтиомочевины горьким; среди индейцев доля таких «чувствительных» людей достигает 97%.
Насекомые по своим обонятельным способностям не уступают рыбам и млекопитающим. Органами обоняния у них служат тонкостенные выступающие над кутикулой или погруженные в ямки конусы (например, базиконическая сенсилла) и пористые пластинки (плакоидная сенсилла), всегда находящиеся на антеннах и сходные по строению с механорецепторными кутикулярными сенсиллами. Они иннервируются многими (до 40) сенсорными клетками, дендриты которых граничат с кутикулярными порами диаметром 0,1-0,2 мкм.
У многих насекомых обонятельные раздражители играют решающую роль не только при поиске пищи или организма-хозяина для откладки яиц. Они выступают также в качестве половых атрактантов, сигналов тревоги и следовых меток. Такие вырабатываемые самой особью и выделяемые ей во внешнюю среду видоспецифично действующие вещества называются феромонами. Часто имеются специальные рецепторы, избирательно чувствительные к тому или иному феромону, например к бомбиколу, половому атрактанту самки тутового шелкопряда, представляющему собой гексадекадиен(10-транс-12-цис)ол. Большое значение обоняния в жизни насекомых проявляется также в том, что пчелы запоминают запах цветка уже после одного его посещения. Чтобы научиться различать цвета спектра, им необходимо три-че- тыре, а для узнавания простых геометрических фигур - 30-40 предъявлений объекта.
В качестве контактных хеморецепторов у насекомых выступают специаль-ные вкусовые волоски, представляющие собой трубчатые кутикулярные щетинки на лапах конечностей или на расширенном основании хоботка мухи. Они содержат 3-7 сенсорных клеток, дендриты которых тянутся до отверстия на вершине щетинки. Эти рецепторы у мух (Phormia) избирательно раздражаются сахарозой, повареной солью или водой.
Первичные процессы, протекающие в сенсорной клетке при хеморецепции, еще не ясны. Дискутируется представление о том, что решающим парамет-ром раздражителя является пространственная конфигурация молекулы, например положение определенных функциональных групп. Например, одна хеморецепторная клетка в чувствительной к сахару щетинке гусеницы тутового шелкопряда реагирует только на два изомера инозитола, в то время как вся щетинка - на девять изомеров. В любом случае молекулы пахучих веществ должны вступить во взаимодействие с акцепторными молекулами в мембране сенсорной клетки. Возможно, общая структура молекулы-раздражителя обусловливает при этом субстратную специфичность, в то время как ее функциональные группы с характерным распределением электронных плотностей отвечают за возникновение возбуждения (специфичность действия). Межмолекулярные взаимодействия раздражителя и акцепторного участка мембраны хеморецепторной клетки, при которых не возникает ковалентных связей, приводят в конечном итоге к изменению проницаемости этой мембраны. Показано, что увеличение ее проводимости всего на 10-1 Ом-1 ведет к возникновению импульса. Отсюда можно вычислить, что попадание одной молекулы-раздражителя на акцептор «открывает» один ионный канал в мембране сенсорной клетки.

Механорецепция
Механические раздражители воздействуют на специализированные сенсор-ные органы в форме давления, растяжения, течения, вибрации, звука и передаются через самые разнообразные вспомогательные аппараты механорецепторным клеткам. Независимо от формы перечисленных раздражений процессы, происходящие в механорецепторах, очень сходны. У различных типов животных во всех группах механорецепторов адекватное «эффективное» раздражение заключается в параллельном поверхности сенсорных клеток смещении (сдвиговой деформации) видоизмененной ресничной структуры. При этом базальное тельце часто редуцированной реснички (например, в кортиевом органе позвоночных) или структурно сходное с ним трубчатое тельце ее дистального сегмента изменяют свою форму. Подвижные реснички (киноцилии) и длинные реснички жабр двустворчатых моллюсков также показывают механическую раздражимость, связанную с базальным тельцем. Правда, у некоторых механорецепторов (тельца Пачини; рецепторы растяжения членистоногих) подобных трубчатых структур не обнаружено.
В противоположность весьма сходным первичным механизмам раздражения, вспомогательные воспринимающие раздражение структуры сильно варьируют, что позволяет выделять несколько типов механорецепторных органов. При этом в зависимости от группы животных одни и те же механические раздражения могут восприниматься совершенно различными рецепторами, например, звук - кутикулярными сенсиллами или сколопидиями у членистоногих и волосковыми клетками у позвоночных; гравитация – статоцистами у большинства типов животных, у насекомых - щетинконосными полями на различных суставах тела; давление-свободными нервными окончаниями или пластинчатыми тельцами у позвоночных и кутикулярными сенсиллами у членистоногих; растяжение - рецепторами растяжения и хордотональными органами у членистоногих и мышечными веретенами у позвоночных. С другой стороны, механорецепторные органы могут служить для восприятия сразу нескольких типов раздражений (например, сколопидии насекомых вос-принимают звук и вибрацию, а также контролируют положение тела в пространстве), поэтому представляется целесообразным дать общий обзор различных типов механорецепторов независимо от характера раздражений.
Кутикулярные сенсиллы членистоногих
В то время как у многих беспозвоночных (начиная с кишечнополостных) на механические раздражения реагируют изолированные друг от друга первичные сенсорные клетки в эпидермисе или свободные нервные окончания, на поверхности тела членистоногих образовался специальный тип механорецепторов, называемый кутикулярными сенсиллами. Шарнирно закрепленная в кутикуле щетинка связана у своего основания с дендритом сенсорной клетки (трихоидная сенсилла у насекомых, трихоботрии с несколькими сенсорными клетками у пауков). Отгибания щетинки в различных направлениях ведут к разному по силе возбуждению сенсорной клетки (дирекциональная характеристика сенсиллы). На суставах наружного скелета насекомых эти кутикулярные сенсиллы могут формировать щетинконосные поля, дающие информацию о взаимном положении частей тела, т.е. выполняющие роль проприорецепторов (рецепторов, отвечающих на раздражения, производимые самим животным). Одновременно они служат для восприятия гравитации (статорецепторы), так как голова и брюшко представляют собой своего рода отвесы, перемещение которых в поле тяготения регистрируется этими же сенсорными полями. Особенно длинные кутикулярные щетинки (нитевидные волоски на анальных церках тараканов) могут, как и трихоботрии скорпионов и пауков, воспринимать движения воздуха и в результате служить звуковыми рецепторами. Однако в противоположность органам слуха позвоночных у беспозвоночных такие образования определяют не давление звука, а его скорость, возбуждаясь в результате колебаний частиц окружающей среды.
Сколопидии членистоногих
У членистоногих имеется и второй характерный для них тип механо-рецепторов - сколопидии. Они погружены под кутикулу, но также состоят из одной или двух сенсорных клеток и двух обкладочных клеток, окружающих их дендриты. Несколько сколопидиев может быть натянуто между двумя участками кутикулы (хордотоналъные органы), реагируя на их относительное смещение. Они выполняют различные механорецепторные функции. Например, субгенуальные (подколенные) органы в ногах насекомых являются высокочувствительными вибрационными рецепторами, а джонстоновы органы в антеннах - рецепторами движения воздуха. У самцов комаров джонстоновы органы воспринимают высоту тона, испускаемого при полете самкой, частота которого на 300 Гц ниже, чем у самца (500 Гц). Этот тон вызывает в антеннах самца резонансные колебания. У некоторых насекомых (чешуекрылые, прямокрылые, полу жесткокрылые) несколько сколопидиев, связанных с тимпанальной мембраной, образуют орган слуха.
Такие тимпанальные органы расположены у певчих цикад (Hemiptera) и саранчовых (Acrididae) в первом сегменте брюшка, а у кузнечиков (Tettigoniidae) и сверчков (Gryllidae) - в голени передних конечностей. При этом к тимпанальной мембране всегда примыкает трахейный пузырь, вос-принимающий ее колебания и возбуждающий расположенные на нем сколопидии. У кузнечиков две тимпанальные мембраны погружены в карманы голени, которые открываются наружу только узкими щелями. Внутри пространства, ограниченного этими мембранами, между двумя трахейными ветвями натянута трахейная мембрана, определяющая разницу давления звука, поступающего к обеим тимпанальным мембранам (градиентный звукоприемник). Такие органы слуха имеют ярко выраженную дирекциональную характеристику, т. е. они наименее чувствительны к звукам, приходящим со стороны тимпанальных карманов.
Верхний частотный предел восприятия тимпанальных органов в большинстве случаев лежит в ультразвуковой области, составляя 90 кГц для кузнечиков и 170 кГц для некоторых ночных бабочек (Noctuidae, Geometridae), которые, являясь основной добычей летучих мышей, воспринимают их эхолокационные ультразвуки. Оба тимпанальных органа имеют только по две акустические сенсорные клетки. Если насекомые при оценке звуковых сигналов в первую очередь используют две характеристики раздражения-ритм и скорость усиления громкости-и в меньшей степени частоты колебаний, то по крайней мере саранчовые способны анализировать и последний параметр. Например, тимпанальная мембрана пустынной саранчи (Schistocerca gregaria) имеет четыре области с различной резонансной частотой, в каждой из которых закреплено по группе сенсорных клеток. Частоты, к которым по электрофизиологическим данным максимально чувствительны эти клетки, совпадают с резонансными частотами соответствующей области тимпанальной мембраны. Кроме того, в протоцеребруме наряду с «широкодиапазонными нейронами» выявлены и клетки, избирательно реагирующие на низкие (<10 кГц) или высокие (>10 кГц) тоны, что дает возможность различать шумы, образованные смешением нескольких частот.
Статоцисты
За исключением наземных насекомых, все группы животных используют в качестве органов равновесия, т.е. восприятия силы тяжести, статоцисты. В этих рецепторах на отростках чувствительных клеток лежит статолит, который, смещаясь при наклоне тела, вызывает одностороннее раздражение чувствительных волосков. У некоторых водяных клопов роль статолита может выполнять воздушный пузырек, удерживаемый щетинками нижней поверхности тела. При повороте тела вокруг оси этот пузырек под действием выталкивающей силы отклоняет чувствительные волоски. В статоцистах ракообразных эти «волоски» представлены изогнутыми крючковатыми щетинками (кутикулярными сенсиллами), а у позвоночных - ресничками вторичных сенсорных клеток. Однако в обоих случаях адекватным раздражением служит не давление на сенсорные клетки, а их смещение в горизонтальной плоскости (сдвиг), как и у прочих механорецепторов.
Положение статоцистов в теле определяется симметрией организма. В ред-ких случаях, например на верхнем полюсе гребневиков, образуется только один статоцист. Многочисленные органы равновесия могут быть расположены по определенным радиусам радиально симметричных животных (медуз). В большинстве случаев статоцисты парные. У некоторых высших раков они расположены в базальном членике первой антенны, у других - во внутренней ветви последних абдоминальных ножек, у моллюсков-в ноге или в голове (у головоногих), а у позвоночных - в лабиринте внутреннего уха, в сферическом и эллиптическом мешочках которого расположено по одной области сенсорных волосков (макуле) с одним статолитом. От парных статорецепторов лабиринта постоянно направляются спонтанные возбуждения к мозжечку, который регулирует вращательные тенденции тела (аналогичные процессы наблюдаются у ракообразных). В то время как в норме противоположные вращательные тенденции компенсируют друг друга, при наклоне тела одна из них усиливается, а другая ослабляется, что ведет к возвращению туловища в нормальное положение. Эти тенденции могут быть экспериментально доказаны тем, что при «отключении» статоциста с одной из сторон происходит поворот тела из нормального положения в неоперированную сторону.
Если статорецепторы расположены в подвижных частях тела (например, в голове позвоночных), центральная нервная система должна получать дополнительную информацию о положении этих частей по отношению к остальному телу (например, за счет шейных рецепторов) и может регулировать положение тела в пространстве лишь на основе суммарного анализа отклонений.
Рецепторы растяжения
Реагирующие на растяжение рецепторы, встречающиеся в мускулатуре беспозвоночных и позвоночных, состоят из видоизмененного волокна (рецепторной мышцы) и связанного с ним сенсорного нейрона. Растяжение рецепторной мышцы регистрируется дендритом нервной клетки. Особенно хорошо изучены в этом отношении рецепторы растяжения речного рака, натянутые дорсально между абдоминальными сегментами и дающие информацию об их положении друг относительно друга. Так как дендриты мультиполярного рецепторного нейрона, разветвляющиеся в рецепторной мышце, образуют синапсы с ответвлениями тормозного волокна, то вызываемое растяжением возбуждение этого нейрона может быть подавлено с участием нервной системы (контроль возбуждения). Кроме того, присутствующие всегда в удвоенном числе рецепторные мышцы, например мышечные веретена позвоночных, иннервируются двигательными нервными волокнами.
Пластинчатые тельца позвоночных
Рецепторы давления в коже позвоночных всегда представлены аксонопо-добными окончаниями отростков сенсорных нейронов, перикарионы кото-рых расположены в спинальных ганглиях или в ганглии пятого черепно-мозгового нерва. Если эти рецепторы не являются свободными проникаю-щими в эпидермис нервными окончаниями, они расположены в дерме и в более глубоких слоях тела в виде пластинчатых, или концевых телец (тельца Панины). Свободные от шванновских оболочек нервные окончания окружены в этих тельцах цитоплазматическими пластинками нескольких обкладочных клеток и отделены от окружающих тканей соединительнотканной капсулой. Эти «стопки» пластинок настолько чувствительно передают концевым сенсорным структурам механические деформации, что у телец Пачини уже прогиб в 0,5 мкм длительностью в 0,1 мс приводит к возбуждению в «дендритном» окончании аксона. При превышении некоторого критического значения на возникший там генераторный потенциал накладывается распространяющийся потенциал действия. Если блокировать локальным давлением участок первого перехвата Ранвье, то потенциал действия не возникает, а генераторный потенциал останется неизменным. Таким образом, в тельцах Пачини, как и в рецепторах растяжения ракообразных, удалось экспериментально определить места образования первичного возбуждения (немиелини-зированные «дендритные» окончания аксонов) и импульсов (первый пере-хват Ранвье миелинизированного аксона).
Рецепторы типа волосковых клеток у позвоночных
Простейшая и филогенетически наиболее древняя форма таких рецепторов, из которой образовались и сенсорные органы лабиринта высших позвоночных, представлена органами боковой линии рыб и водных амфибий. Под волосковыми клетками всегда подразумеваются вторичные сенсорные клетки с ресничками. Они объединены в чувствительные бугорки (нейромасты), которые у рыб расположены либо свободно на поверхности тела, либо на дне проходящих под покровами продольных каналов. Эти каналы соединяются с внешней средой порами. Волосковидные выросты («стереоцилии») нескольких сенсорных клеток оканчиваются в общей студенистой структуре (купуле), легко деформируемой токами жидкости. Сенсорные клетки боковой линии всегда имеют еще одну настоящую неподвижную ресничку (киноцилию), находящуюся у двух соседних сенсорных клеток с противоположных сторон от стереоцилий, т.е. у одной ближе к голове, а у другой - к хвосту животного. Благодаря такому асимметричному прикреплению киноцилий раздражения воспринимаются по-разному в зависимости от направления (дирекционально), причем две соседних сенсорных клетки максимально чувствительны к противоположно направленным потокам. Возбуждения от обоих типов сенсорных клеток отводятся раздельными волокнами. Такая «противоположно направленная» чувствительность рецепторов, обостряющая восприятие раздражений, известна и у других сенсорных органов (фото-, термо-, хеморецепторов).
По этому же принципу работает система полукружных каналов в лабиринте уха, филогенетически связанная с погруженными органами боковой линии головной области. Эта система состоит с каждой стороны тела из трех полукружных каналов, расположенных в трех перпендикулярных друг другу плоскостях таким образом, что горизонтальные полукружные каналы правой и левой сторон лежат в одной плоскости, а передний и задний вертикальные каналы одной стороны - в параллельных плоскостях соответственно с задним и передним вертикальными каналами противоположной стороны тела. При повороте головы в определенной плоскости эндолимфа соответствующего полукружного канала вследствие своей большей по сравнению с его стенкой инерционности течет в противоположном направлении и смещает купулы чувствительных бугорков, расположенных в ампуле на конце полукружного канала. Каждому повороту головы соответствуют определенные направление и сила воздействия жидкости в различных парах полукружных каналов, которые, следовательно, являются рецепторами вращения (ротационные рецепторы). На основе поступающих от них сигналов могут совершаться компенсаторные движения, восстанавливающие при пассивных поворотах нормальное положение тела.
Органы слуха позвоночных также являются рецепторами типа волосковых клеток, филогенетически выводимыми из органов, содержащих статолиты.
У рыб широко распространено испускание звуков, в частности путем сжатия и растяжения плавательного пузыря. При этом звуки воспринимаются сенсорными областями (макулами) сферического мешочка и лагены. Проводить раздражения могут подвижные друг относительно друга элементы скелета (например, у карповых), расположенные между передней частью плавательного пузыря (первичным рецептором звука) и внутренним ухом (веберов аппарат).
Орган слуха пресмыкающихся, птиц и млекопитающих расположен только в лагене, преобразованной в рукавообразный придаток сферического мешочка и у млекопитающих свернутой в улитку. Сенсорный эпителий, состоящий из четырех параллельных рядов покрытых текториальной мембраной волосковых клеток с расположенными между ними опорными клетками (кортиев орган), лежит на базилярной мембране, пересекающей в горизонтальной плоскости всю улитку.
Находящийся между базилярной и рейснеровой мембранами кохлеарный проток (средняя лестница) с кортиевым органом заполнен, как и полукружные каналы, эндолимфой. Перилимфа обоих внешних по отношению к этому протоку каналов (лестницы преддверия и барабанной лестницы) имеет иной ионный состав и соответствует обычной внеклеточной жидкости. В ней больше ионов Na+ и много меньше ионов К+, чем в эндолимфе. Это различие играет решающую роль при образова¬нии рецепторных (микрофонных) потенциалов волосковых клеток.
Попадающие через наружное ухо (наружный слуховой проход) на барабанную перепонку звуковые волны передаются через проводящий раздражение аппарат среднего уха (столбик, или колумелла, у амфибий, пресмыкающихся и птиц; молоточек, наковальня и стремя у млекопитающих) к овальному окну, а от него - перилимфе. В среднем ухе давление усиливается примерно в 20 раз, а амплитуда колебаний уменьшается. Слуховые косточки способствуют согласованию колебаний воздуха (барабанной перепонки) и жидкости внутреннего уха, причем за счет их рычажного действия и уменьшения площади движущихся поверхностей (барабанная перепонка - овальное окно) преодолевается высокое акустическое сопротивление на границе между двумя этими средами. Через лестницу преддверия, геликотрему и барабанную лестницу колебания перилимфы распространяются до круглого окна, сообщаясь кортиеву органу. Микроскопические наблюдения с помощью стробо-скопического освещения позволяют непосредственно наблюдать синусои-дальные колебания основания стремени и волны, проходящие через базилярную мембрану. Так как ее упругость постепенно снижается от узкого основания (около стремени) к широкому концу (около геликотремы), каждая бегущая волна имеет свой зависящий от частоты амплитудный максимум в строго определенном участке этой мембраны, причем ее «низкочастотная область», воспринимающая низкие тона, расположена ближе к геликотреме. Таким образом, происходит еще довольно грубый периферический частотный анализ. Классическая теория слуха рассматривала базилярную мембрану как систему поперечно натянутых струн, длина которых увеличивается в сторону геликотремы, в результате чего резонансная частота для высоких тонов достигается у основания мембраны, а для низких - у ее конца. Однако эта теория не подтвердилась. Частотный анализ продолжается в более центральных частях нервной системы за счет известного и для других сенсорных ор-ганов латерального торможения, так что уже в первичном слуховом центре - нижних бугорках - возможно гораздо более точное различение тонов, чем в кортиевом органе.
Верхняя частотная граница слуха у человека соответствует 20 кГц, а область максимальной звуковой чувствительности - 2000 Гц. У порога слышимости, который определяется минимальной воспринимаемой энергией раздражения, амплитуда колебаний барабанной перепонки составляет всего 10-9 см, т.е. меньше, чем диаметр атома водорода. Некоторые, прежде всего ночные, млекопитающие (грызуны, летучие мыши) способны воспринимать ультразвук с частотами свыше 100 кГц. Летучие мыши, использующие при ночном ориентировании эхолокацию, испускают при этом ртом (кожановые - Vespertilionidae) или имеющим форму параболического зеркала носовым отверстием (подковоносые - Rhinolophidae) сигналы чрезвычайно высокой интенсивности. На расстоянии 5-10 см от головы животного давление ультразвука достигает 60 мбар, т.е. соответствует в слышимой нами частотной области давлению звука, создаваемого отбойным молотком. Эхо своих сигналов летучие мыши способны воспринимать при давлении всего 1/1000 мбар, т. е. в 10000 раз меньше, чем у испускаемых сигналов. При этом летучие мыши могут обходить при полете препятствия даже в том случае, когда на эхолокационные сигналы накладываются ультразвуковые помехи с давлением 20 мбар. Механизм этой высокой помехоустойчивости еще неизвестен.
При локализации летучими мышами предметов, например вертикально натянутых нитей с диаметром всего 0,05-0,008 мм на расстоянии 20 см (половина размаха крыльев), решающую роль играют сдвиг во времени и разница в интенсивности между испускаемым и отраженным сигналами. Подковоносы могут ориентироваться и с помощью только одного уха (монаурально), что существенно облегчается крупными непрерывно движущимися ушными раковинами. Они способны компенсировать даже частотный сдвиг между испускаемыми и отраженными сигналами, обусловленный эффектом Допплера (при приближении к предмету эхо является более высокочастотным, чем посылаемый сигнал). Понижая во время полета эх о локационную частоту таким образом, чтобы частота отраженного ультразвука оставалась в облети максимальной чувствительности их «слуховых» центров, они могут определить скорость собственного перемещения. У ночных бабочек из семейства медведиц развился генератор ультразвуковых помех, «сбивающий со следа» летучих мышей, преследующих этих насекомых. Он представляет собой ребристую кутикулярную пластинку на третьей паре ног.
Подводная эхолокация известна и у зубатых китов (дельфины). Сигналы у них возникают на пути от лишенной голосовых связок гортани до носового отверстия и позволяют локализовать окружающие объекты и определять их форму.
Электро- и магниторецепция
Наряду с «высоковольтными» рыбами, электрические органы которых, создающие напряжение до 900 В, оглушают добычу, известны и «низковольные» (семейства Mormyridae и Gymnotidae) с электрическими органами, дающими напряжение всего 3-7 В, которое едва ли можно использовать при охоте и обороне. Так как эти рыбы имеют в области боковой линии очень чувствительные электрорецепторы, реагирующие уже на разность потенциалов 0,01 В/см, они могут регистрировать помехи в электрическом поле, образуемом их собственными разрядами. При плавании без изгибания тела такие рыбы перемещают за собой постоянное электрическое поле. В зависимости от проводимости встретившегося им предмета по сравнению с окружающей водой силовые линии этого поля определенным образом деформируются, плотность тока вокруг рыб изменяется, и эти изменения могут быть восприняты. У акул нет собственных электрических органов, однако в голове у них обнаружены электрорецепторы (ампулы Лоренцини), филогенетически являющиеся производными боковой линии. С их помощью акулы могут воспринимать мышечные потенциалы, возникающие при дыхательных движениях животных, и за счет этого локализовать добычу, например спрятавшуюся в песке камбалу.
В последнее время появляется все больше данных о том, что организмы способны воспринимать магнитное поле Земли. Ход его силовых линий и напряженность влияют на различные реакции ориентации: например, на указание направления пчелами в улье, предпочтение определенных направлений термитами, мухами и жуками или определение азимута при ночных перелетах зарянкой (Erithacus rubecula). Очевидно, на это поле реагируют и почтовые голуби. Однако физиологические механизмы магниторецепции еще неизвестны.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz