Поведение Реакции и в целом поведение животных обусловлены взаимодействием органов чувств, нервной системы и исполнительных органов (эффекторов). Изменяя характеристики раздражителя, можно выяснить количественные корреляции между ним и вызываемой реакцией. Вся система органов чувств, нервных клеток и эффекторов формально является при этом «черным ящиком», и анализ возможен только на уровне входных данных. С одной стороны, это позволяет моделировать механизмы «переключений», происходящих в центральной нервной системе (кибернетика), а с другой - дает возможность проводить физиологический анализ частных процессов, совокупность которых способна подтверждать или опровергать разработанную модель (нейрофизиология). В настоящее время существует множество подходов для выяснения корреляций между результатами поведенческих и нейрофизиологических экспериментов. У беспозвоночных хорошо изученным примером являются оптомоторные реакции насекомых. Если перемещать «зрительное окружение» мухи, например полосатый узор на внутренней стороне вращающегося цилиндра, она (и многие другие виды) пытается компенсировать смещение узора в поле зрения поворотом длинной оси тела. Детекторы, регистрирующие такие смещения в окружающей среде, располагаются в оптических ганглиях мухи. Специализированные нейроны этих ганглиев повышают частоту испускаемых импульсов, когда узор перемещается по сетке омматидиев в определенном направлении. У позвоночных также возможно провести корреляции между данными поведенческих и нейрофизиологических исследований. Лягушки (Rana esculenta, например) прыгают особенно активно в направлении подвижных черных дисков с угловыми размерами в поле зрения 8-10°. Меньшие диски вызывают более слабую пищедобывательную реакцию, а большие - реакцию бегства. Волокна зрительного нерва с определенной величиной своих рецептивных полей являются входными каналами для информации, перерабатываемой в зрительной крыше, что определяет раздражитель как «добычу» или «врага». Однако такие анализирующие сенсорное окружение детекторы представляют собой лишь часть нейронной системы взаимосвязей, и их наличие не означает неизбежного протекания определенной реакции. При ориентации в пространстве решающее значение для животного приобретает информация о том, происходит ли изменение раздражителя (например, смещение изображения на сетчатке) действительно во внешнем мире (экзафферентация) или оно вызывается поведением самого животного, в частности движением его глаз (реафферентация). Только в первом случае переданная нейрофизиологическими детектора¬ми информация служит пусковым механизмом для поведенческих реак¬ций. Этот принцип реафферентации можно пояснить на примере сдвига изображения на сетчатке. Поставим следующий вопрос - почему зрительное окружение остается для нас неподвижным при движении наших глаз, т.е. при смещении изображения окружающего мира на их сет-чатке? Одновременно с эфферентным возбуждением, управляющим движе-нием глаз, сигнал о нем (копия эфферентации) поступает на «компаратор» центральной нервной системы, получающий также афферентную информа-цию от сетчатки о происходящем на ней сдвиге изображения. Если копия эфферентации и реафферентация одинаковы по величине, например движе-ние глаз вправо сопровождается таким же сдвигом изображения на сетчатке влево, то «компаратор» делает заключение о неподвижности окружающих предметов. При дополнительных движениях в поле зрения, копия эфферентации и афферентация не уравновешивают друг друга полностью. Тогда информация о движениях окружающих предметов передается от «компаратора» к высшим нервным центрам. Таким образом, животные при ориентации по внешним раздражителям всегда учитывают собственные движения и их участие в изменении воспринимаемых раздражений. Поэтому, рассматривая поведенческие реакции, мы будем говорить лишь об изменении положения внешних раздражителей по отношению к животному (в большинстве случаев — к длинной оси его тела). Такое изменение раздражителей необходимо учитывать прежде всего при навигации. Если животному необходимо переместиться из пункта А в пункт Б на поверхности земли, причем пункт Б находится за пределами возможного восприятия органами чувств, то при движении используются дополнительные источники раздражения, например Солнце. Если пространственные координаты начального и конечного пунктов известны, то задача сводится к выдерживанию определенного угла по отношению к этому ориентиру (ориентация по направлению, или компасная ориентация). При этом измеряется и пройденный путь, следовательно, правильнее говорить о векторной ориентации. Направления могут определяться по солнцу, характеру поляризации света неба (у членистоногих), луне, ярким циркумполярным звездам, магнитному полю Земли. Для птиц может считаться доказанной ориентация по солнечному, звездному и магнитному компасам. Если подвижен сам дополнительный ориентир (например, солнце), правильное направление может выдерживаться только в том случае, если это движение закономерно и учитывается центральной нервной системой, причем угол между азимутами ориентира и направления движения должен постоянно корректироваться. Способность к ориентации по солнечному компасу с компенсацией времени, предполагающая знание видимого пути солнца по небу (эндогенное чувство времени), была впервые установлена для пчел фон Фришем, а вскоре после этого обнаружена и у птиц. Пчелы, которым в течение всей их жизни позволяли вылетать из улья только во второй половине дня, способны находить закрепленное научением направление (требуемый азимут) и в первой половине дня. Следовательно, они способны воссоздать половину небесного пути солнца по другой известной его половине, т.е. располагают информацией о том, в каком направлении и с какой скоростью (приблизительно 15°/ч) перемещается светило. Эта информация не является врожденной. Если вырастить потомство пчелиной матки из Северного полушария в Южном, то молодые пчелы экстраполируют солнечную траекторию в направлении против часовой стрелки, т. е. как и следует в Южном полушарии, а не в Северном - на родине их родителей. Пчелы способны не только строго следовать усвоенному в процессе обуче-ния азимуту в разное время дня, но и передавать эти знания другим пчелам своего улья. С этой целью они преобразуют визуально регистри-руемый азимут полета в угол в поле тяготения, передаваемый с помощью характерного «виляющего» танца на расположенных вертикально сотах. При этом направление вверх (отрицательный геотаксис) соответствует направлению на солнце (положительному фототаксису). Многие другие насекомые также способны к такому преобразованию. Чтобы устойчиво придерживаться избранного направления, животному необходимо компенсировать пассивные отклонения от курса (помехи). Этот процесс компенсации (регулировки) можно описать как тенденцию к повороту, которая часто синусоидально зависит от степени отклонения (характеристическая кривая тенденции к повороту) и возвращает животное к заданному направлению, соответствующему «нулевой» тенденции. Эндогенные факторы (мотивация) и внешние раздражители могут привести и к смене направления. Так, возвращаясь к улью, пчела изменяет на 180° заданный при вылете азимут полета по отношению к солнцу. Если животное пытается достичь пункта Б, находясь в ранее неизвестном для него пункте А1 (целевая ориентация, например, у почтовых голубей, возвращающихся на родину из новых для них мест), простой оценки направления уже недостаточно. В первую очередь необходимо определить географические координаты пункта А1 и сравнить их с координатами пункта назначения (двухкоординатная навигация). Только после этого можно включить механизмы векторного ориентирования. Пока еще неизвестно, какие геофизические раздражители используются животными при целевой ориентации. Оба этих вида пространственной ориентации предполагают наличие «внутренних часов», т. е. временной ориентации. В основе чувства времени лежат внутренние ритмические процессы с периодом около 24 ч (циркадианные ритмы). Животные с локомоторной активностью, ограниченной при естественной смене дня и ночи (света и темноты) лишь дневными или ночными часами, сохраняют такой же ее ритм и при неизменных условиях освещения; т.е. в постоянной темноте или при непрерывном свете. Однако при этом всегда отмечается некоторое удлинение или сокращение периода активности, так что ее начало или максимум приходится на все более поздние (или соответственно ранние) часы. Этот сдвиг по фазе при постоянных внешних условиях позволяет определить период ритма и установить его эндогенную природу. Именно отклоняющийся от 24 ч период «свободнотекущего» ритма, который к тому же может зависеть от интенсивности постоянного освещения, ясно показывает, что рассматриваемый ритм не определяется какими-либо иными геофизическими времязадателями с 24-часовой периодичностью кроме смены освещенности. В природных условиях все циркадианные ритмы синхронизированы с внешними времязадателями (например, с ежесуточной сменой дня и ночи), имеющими период ровно 24 ч. Перемещение в местообитание на иной географической долготе ведет к устойчивому сдвигу ритма по фазе, т. е. к новой синхронизации внутренних часов. Во многих случаях циркадианные ритмы наблюдаются только на уровне популяции. Примером служит выход имаго из куколок дрозофилы, для синхронизации которого достаточно световой вспышки длительностью 1/2000 с. Существуют также ритмы с большим или меньшим периодом, чем циркадианные: приливные (12,42 ч), которые по своему механизму могут соответствовать циркадианным, полулунные (14,7 дней) - у животных приливно-отливной зоны с размножением, приуроченным ко времени сизигийного или квадратурного прилива, лунные (29,5 дней) и годовые (365 дней). У комара Clunio marinus окукливание и выход имаго контролируются лунным ритмом. Так как взрослые насекомые (даже в стабильных лабораторных условиях) выходят из куколок только во время сизигийного отлива, речь идет о взаимодействии двух систем измерения времени - циркадианной и полулунной. Метаморфоз в половозрелое состояние сопровождается у многих морских полихет морфологическим изменением задних сегментов тела и часто приурочен к определенным фазам луны, например в октябре - ноябре у палоло (Eunice viridis) в южных морях. Функции многих органов, например сердечная деятельность, движения, совершаемые при беге, полете или дыхании, подчиняются короткопериодным ритмам, часто программируемым осцилляторами центральной нервной системы без периферического контроля. В грудных ганглиях сверчков существуют два взаимодействующих нейронных ритмоводителя, генерирующих частоты 3-4 Гц и 30 Гц и определяющих последовательность звуковых импульсов в песнях сверчков и ритм локомоторной активности. Ритмические колебания, регистрируемые электроэнцефалограммой человека, характеризуются частотами 4-10 Гц. Физиологические механизмы эндогенных ритмов еще недостаточно изучены. По-видимому, скорость процессов синтеза в нейросекреторных клетках протоцеребрума таракана характеризуется циркадианным ритмом, сопряженным с ритмом локомоторной активности. Ферментативная активность и скорость встраивания меченых аминокислот в белки, возможно, также подчиняются циркадианным ритмам. Однако эксперименты с антибиотиками, подавляющими транскрипцию или трансляцию, не дали ясного понимания механизма такой регуляции. Нейронные осцилляторы представляют собой один из наиболее впечатляющих примеров автономной деятельности центральной нервной системы, лишь в ничтожной мере модифицируемой и контролируемой по фазе внешними раздражениями. Даже сложные последовательности движений протекают у животных стереотипно, устойчиво и видоспецифично при соответствующем внутреннем возбужденном состоянии и определенном сочетании внешних раздражителей. Подобные врожденные реакции жестко генетически запрограммированы, поэтому их называют наследственными координациями. К такому поведению применим в более узком смысле термин «инстинктивные движения». Они усиленно изучаются этологией-наукой о поведении животных в естественных условиях. Независимо от того, выражены ли эти реакции в полной мере уже в момент рождения (например, плавательные движения уток, клевание у кур) или развиваются в ходе онтогенеза (например, полет и брачные танцы у птиц), они не связаны с научением. Даже у выра-щенных в полной изоляции селезней наблюдается вся последовательность движений, связанных с ухаживанием. То, что наследственные координации действительно жестко генетически за-программированы, может быть продемонстрировано на примере так назы-ваемых ошибочных действий, наблюдаемых, в частности, при неожиданном для животного устранении адекватного раздражителя, запускающего сложную поведенческую реакцию. Если у самки серого гуся, приготовившейся вкатить на место выпавшее из гнезда яйцо, отнять его, вкатывающее движение будет выполнено до конца в требуемой форме, но, так сказать, впустую. Паук Cupiennius salei при постройке кокона сначала сооружает основание, к которому прикрепляет краевую паутину. Если разрушить основание во время прядильных движений паука, он продолжит «стройку», не восстанавливая повреждений, и в конечом счете получится паутина без основания, совершенно непригодная для откладки яиц. Таким образом, общее число движений (около 6400), необходимых для постройки нормального кокона, запрограммировано в пространстве и во времени и выполняется независимо от достигаемого результата даже в том случае, когда после высыхания секрета паутинных желез они уже не могут образовывать нитей. В силу своей устойчивости наследственные координации, как и морфологические структуры, играют роль видоспецифичных таксономических признаков и представляют собой результат филогенетического развития, которое удается доказать во многих случаях. Так, самцы различных видов уток включают в ритуал ухаживания сходные, выводимые друг из друга, «гомологичные» типы движений. У самцов манящих крабов движения клешней также приобрели в ходе филогенеза видоспецифичные черты, привлекающие только партнеров своего вида. Многие филогенетически древние стереотипы поведения наблюдаются и в тех случаях, когда их исходная функция уже исчезла у современных видов. Например, движения, совершаемые дрозофилой при чистке крыльев, сохраняются в той же форме, что и у дикого типа, у бескрылых мутантов. Птицы, для которых характерен гнездовой паразитизм, могут воспроизвести все движения, связанные с гнездостроением. Часто отдельные формы двигательного поведения меняют в ходе эволюции свои функции, приобретая ритуализованный характер и становясь социальными сигналами, вызывающими определенное ответное поведение у других особей этого же вида. Так, многие движения, указывающие на готовность животного побежать или взлететь, преобразуются в позы угрозы, подчинения или приветствия. Социальное поведение направлено на особей своего вида и вызывается ими. Оно может осуществляться с помощью различных средств коммуникации (зрительных, обонятельных, звуковых) и встречается как в открытых агрегациях неизвестных друг другу особей (например, в колониях чаек), так и в «закрытых сообществах», члены которых узнают друг друга по специфическому, часто обонятельному, групповому признаку (например, пчелы, мыши) или даже «лично знакомы» (например, куланы, цихловые рыбы, гуси, павианы). Так как все высокоразвитые социальные системы у животных (у термитов, перепончатокрылых, приматов) можно филогенетически вывести из заботы о потомстве внутри семьи, многие формы социального поведения связаны именно с этой функцией. Формы поведения, изменяя свое функциональное значение в социальном окружении, подвергаются давлению естественного отбора, зависящему от реакции реципиента сигнала. То же относится и к несоциальному, например изолирующему вид, поведению. Так, симпатрические виды птиц (например, рода Phylloscopus) или кобылок (например, рода Chorthippus) отличаются друг от друга пением гораздо сильнее, чем аллопатрические, т. е. географически разделенные виды. Иногда присущие данному виду выработанные для внутривидовой коммуникации сигналы могут перенимать другие виды и использовать их в своих целях (мимикрия). Самки светляков рода Photurus привлекают и поедают самцов филогенетически близкого рода Photinus, подражая вспышкам их самок. Обитающие в гнездах муравьев (Formica, Myrmica) жуки из родов Atemeles и Lomechusa с такой точностью имитируют поведение и аттрактанты (феромоны) их личинок, что муравьи-хозяева кормят жуков как свое собственное потомство. Следовательно, возможно подражание не только морфологическим признакам, но и движениям других видов. Генетика наследственных координаций (генетика поведения) к настоящему времени изучена лишь в немногих случаях. У нематод Rhabditis inermis из-вестен подвид А, который, «кивая» приподнятой передней частью тела, легче вступает в контакт с насекомым-хозяином, чем подвид Б, не совершающий таких движений. Скрещивание этих подвидов показывает, что разница в поведении определяется одним геном. Межвидовое скрещивание сверчков доказывает участие в кодировании их песен многих генов. Удобный метод анализа генетических основ поведения представляют собой генетические мозаики. Так, могут быть получены мухи (дрозофилы), один глаз которых соответствует по электроретинограмме мутанту с нарушенным зрением, а другой - нормальный. Путем выяснения частот совместного проявления у мозаичных особей генов, отвечающих за поведение и за морфологические признаки, можно определить участок в теле животного, от которого зависит тот или иной вид поведения. Наследственные координации запускаются внешними раздражителями не автоматически, а требуют определенного уровня возбуждения центральной нервной системы (мотивации), проявляющегося в специфическом поиске пускового раздражителя (аппетитивное поведение). Чем сильнее животное мотивировано на определенное поведение, тем ниже пороговое значение внешнего раздражения, необходимое для запуска координации. В экстремальных ситуациях она может возникать и при отсутствии требуемых пусковых раздражителей и протекать «вхолостую». Так как отдельные наследственные координации имеют в своей основе специфические мотивационные состояния, информация о связанных с ними мотивациях может быть получена с помощью точной регистрации последовательных поведенческих актов (этограммы). Если две различные мотивации присутствуют одновременно приблизительно с равной силой, может возникнуть так называемое смещенное поведение («перескок»), не соответствующее ни одной из них. Так, чайки при уравновешивании мотивации к агрессии и бегству на границе гнездового участка ведут себя так, как будто собираются уснуть или заняты поеданием пищи. Анатомические и физиологические связи таких мотивационных факторов в некоторых случаях выявлены путем точечного электрического раздражения отдельных областей мозга. Даже в случае насекомых с объемом мозга от 0,2 до 0,6 мм3 таким способом удалось установить его роль в организации сложных поведенческих реакций. У сверчков стрекотание самцов обеспечивает встречу полов (призывная песня), начало спаривания (прекопуляционная песня) и охрану территории (агрессивная песня). Разные типы песен связаны с ритмическими движениями приподнятых надкрылий и отличаются друг от друга последовательностью звуковых сигналов. Команды к издаванию звуков поступают в нейронное сплетение среднегрудного ганглия, который при определенном уровне возбуждения автономно программирует эти последовательности. Возбуждение этой системы регулируется определенными полями головного мозга, действующими на нее активирующе и тормозяще. Эти поля вместе с сенсорными органами (на антеннах, в передних конечностях, в области полового аппарата) определяют тип песни и ее продолжительность. Кроме того, они отвечают за переход от одной песни к другой (например, от призывной к прекопуля- ционной) и координацию других движений, производимых одновременно с из даванием звука. При этом особенно важны группы нейронов протоцеребрума, называемые грибовидными телами и центральным телом. Точечное электрическое раздражейие грибовидных тел может вызывать и подавлять все три типа песен. При раздражении центрального тела наблюдаются атипичные «песни». Определенная наследственная координация связана не только с характерным для нее внутренним (мотивационным) возбуждением, но и со специфическим внешним (ключевым) стимулом. При этом врожденный пусковой механизм (ВПМ) действует как фильтр раздражений, «выпускающий» при наличии адекватного стимула накопленное в центральной нервной системе возбуждение, что выражается в наследственной координации. В большинстве случаев ключевыми стимулами служат простые сочетания внешних раздражений, которые можно выявить в опытах с необученными животными. Для реакции клевания у птенцов серебристых чаек таким стимулом является красное пятно на подклювье взрос¬лых птиц, в то время как остальные особенности окраски и очертаний их головы в этом смысле совершенно безразличны. Нейрофизиологический анализ чисто функционально определяемых ВПМ делает свои первые шаги. У лягушки Rana esculenta известны определенные зрительные стимулы, вызывающие либо бегство, либо схватывание добычи. Одновременно можно регистрировать раздражения многих типов нейронов в сетчатке и зрительной крыше и пытаться ответить на вопрос, какие нейронные операции ведают различением «добычи» и «врага». Анализ показывает, что особых нейронов, определяющих, является предъявленный раздражитель добычей или врагом, нет, и окончательное различение происходит на основе общей картины импульсов всех классов нейронов. Следовательно, ВПМ как «детектор» представляет собой не периферический, а центральный фильт-рующий механизм. Однако вероятность определенного поведения зависит не только от реакции жесткой генетической программы на внешние раздражения, но и от предшествующего поведения данной конкретной особи. Речь идет о процессах научения, в простейшей форме заключающихся в привыкании к определенному сочетанию раздражителей, которое наблюдается уже у филогенетически самых древних типов многоклеточных. Многие гидроидные полипы (Hydrozoa) и актинии отвечают на механическое раздражение изгибанием щупалец в сторону его источника. Однако если такие раздражения повторяются через равные промежутки времени и с постоянной интенсивностью, то эта реакция постепенно затухает и может быть снова вызвана лишь после более продолжительного перерыва или при более сильном раздражении. В ходе экспериментального доказательства привыкания необходимо проверить, не связано ли исчезновение реакции с сенсорной адаптацией участвующих рецепторов или утомлением моторных систем. На более высоких уровнях научения возникают ассоциации между опреде-ленными реакциями и раздражителями, вызывающими их не всегда (т.е. не врожденно), а лишь после специальной фазы обучения. Если, например, как в классических опытах Павлова, собаке одновременно с химическим раздражением слизистой рта, вызывающим рефлекторное слюноотделение (безусловный раздражитель - БР), предъявлять звуковой сигнал (условный раздражитель-УР), то после многократного сочетания этих раздражений для слюноотделения достаточно будет только второго из них (УР). Вырабатывается так называемый классический условный рефлекс. В то время как БР и реакция во всех случаях жестко связаны, отдельно предъявляемый УР никогда не вызывает ее без предшествующих сочетаний с БР. В противоположность ограниченному числу специфичных для каждой реакции БР в качестве УР могут выступать разнообразнейшие раздражители и их сочетания. Предпосылкой их действенности является только тесная временная связь с БР. Среди экспериментально изученных условных рефлексов можно назвать наряду со слюноотделением другие реакции пищеварительной системы, расширение и сужение зрачков, изменения пульса и частоты дыхания, состояния покровов, сужение и расширение кровеносных сосудов и т.д. Однако жесткая связь БР с вызываемой им реакцией ни в коей мере не является во всех случаях главным условием научения. Гораздо чаще спонтанная активность животного приводит в действие сильный раздражитель, по отношению к которому возможны разнообразные реакции. Методом «проб и ошибок» устанавливаются оптимальные способы поведения в данной ситуации, образующие с ней ассоциативную связь. При этом поведение служит как бы инструментом для достижения «успешного», т.е. биологически выгодного состояния: вырабатывается инструментальный условный рефлекс. Если несколько этапов такого научения следуют друг за другом, то организм на каждом из них получает все более точную информацию о значимости для него отдельных элементов окружающей среды. Различные типы условных рефлексов были определены чисто описательно, и в настоящее время такая классификация применяется этологами, психологами и нейрофизиологами. Однако она ничего не говорит о механизмах научения. Представление о них можно прежде всего получить при точном изучении временных отношений, лежащих в основе выработки рефлексов. Многие виды животных использовались в тестах на различение «положительного» (С1) и «отрицательного» (С2) условных стимулов (например, разных цветов спектра). При этом с возрастанием числа «подкреплений» условного раздражителя безусловным частота выбора С1 экспоненциально увеличивается. В то время как восходящий участок такой кривой научения говорит о скорости выработки рефлекса, высота ее плато указывает на достигнутый уровень научения. Если продолжить тесты без дальнейшего подкрепления, частота выбора С1 экспоненциально понизится (кривая забывания). Психология обучения анализирует аналогичные кривые и у человека. Восходящий участок кривой может изменяться в зависимости от характера С1 а также при одном и том же C1, но различных программах подкрепления. С помощью специального автомата голубей легко обучить при зажигании определенного цветного сигнала клевать диск, на который после этого подаются зерна (подкрепление). Таким образом, голубь ассоциирует подачу корма с зажиганием света и сам даже регулирует частоту подкреплений числом клеваний подсвеченного диска. Если с помощью самописца записать суммарное их количество, углы наклона полученных линий будут отражать частоту ударов клюва. Если голубю давать подкрепление не после каждого клевания, а лишь после определенного их числа, то он будет клевать диск чаще, чтобы получить такое же количество корма. Еще выше частота клеваний, если отношение под-крепленных ре-акций к неподкрепленным колеблется (1:3, 1:7 и т. д.), поскольку при этом потенциально каждое клевание может привести к подкреплению. Если, на-против, подкрепление давать через постоянные интервалы времени, получится ступенчатая суммарная кривая: частота клевательных движений возрастает в этом случае лишь незадолго до момента подкрепления. Используя различные программы подкрепления, можно изменять частоту реакции животного. Эти данные имеют большое значение и для физиологии труда человека. Однако ассоциация стимула с подкреплением происходит не на протяжении всей продолжительности последнего, а ограничена его началом. Пчелы, например, обучаются различать цвета только тогда, когда они предъявляются в период от 2 до 1 с после начала питания. Какой цвет будет предъявлен в течение следующих 2 мин (обычная продолжительность приема пищи), не влияет на научение. В качестве нейрофизиологических механизмов научения в настоящее время обсуждаются по существу две возможности: существование постоянного потока возбуждений в образующих кольцевые сети популяциях нейронов (по принципу электрического колебательного контура) или долговременное биохимическое запасание информации за счет специфических изменений в наборе нуклеиновых кислот и (или) белков нервных клеток. Не исключено, что используются оба этих механизма. У человека, как и у многих позвоночных (и у головоногих моллюсков), информация в течение 10-30 мин после ее накопления может быть «стерта» электрошоком или переохлаждением (ретроградная амнезия). Подобные воздействия, полностью подавляющие электрическую активность мозга, не оказывают влияния на эту информацию, если производятся позднее. Следовательно, приобретеннная в ходе научения информация успевает переместиться из кратковременного хранилища, где находится в виде электрических потенциалов (у позвоночных его связывают с гиппокампом, или архипаллиумом), в долговременное, в котором накапливается в биохимической форме. Перспективным методом в физиологии научения оказались нейрофи-зиологические исследования отдельных нейронов. У морского моллюска Aplysia можно записать электрические реакции нервной клетки и одновре-менно локализовать оканчивающиеся на ней пресинапгические волокна. При раздражении одного из этих волокон (А) нейрон (В) дает слабый локальный ответ (постсинаптический потенциал). Раздражение второго волокна (Б), напротив, вызывает залп потенциалов действия у нейрона В. В течение следующих 10 с и при раздражении, исходящем от А, у этого нейрона возникает потенциал действия, которого не было бы без предшествующего «обучающего» влияния со стороны Б. Этот феномен, называемый гетеросинаптическим облегчением, позволяет построить нейронную модель условного рефлекса, причем возбуждение, исходящее от Б, можно сравнить с безусловным раздражителем, а исходящее от А - с условным. Возможность использования при исследовании различных форм поведения, в том числе и у человека, нейронных моделей открывает дорогу к развитию психологии, физиологии поведения и нейрофизиологии в единую нейробиологию. Сейчас исследования поведения животных развиваются в двух основных направлениях. Во-первых, они используются нейробиологами для изучения передачи возбуждения в целых сенсорно-нейромоторных системах, являясь необходимым дополнением нейрофизиологических исследований. Так как во время отдельного поведенческого акта технически невозможно сделать электрические отведения от всех участвующих в нем нейронов, нейрофизиология при интерпретации своих данных опирается на модели, разработанные физиологией поведения. Например, определение пороговой концентрации полового феромона самки для самца шелкопряда помимо электрофизиологических отведений от обонятельных рецепторов и применения радиоактивно меченного аттрактанта потребовало тщательного анализа поведенческой реакции насекомого. Во-вторых, исследования экологии и эволюции животных связаны с анали-зом их поведения, так как в большинстве случаев именно его особенности дают виду возможность занять новую экологическую нишу и подвергнуться новому давлению отбора. В этой связи меньшего внимания заслуживают жестко запрограммированные формы поведения, ведущие к изоляции вида и служащие для опознания партнера. Важнее анализировать пищевые и биотопные предпочтения, которые могут варьировать внутри популяции и связаны с индивидуальным опытом особей. Приспособленность организма к конкретному биотопу, вероятно, не строго детерминирована генетически, а является результатом адаптации, что предотвращает узкую специализацию. Как и морфологические признаки, формы поведения наследуются в ходе эво-люции лишь тогда, когда имеют адаптивную ценность. Понять ту или иную из этих форм биологически - значит определить ее приспособительное значение. Можно, например, с уверенностью говорить, что многие таксоны высокого ранга (например, отряды млекопитающих) эволюционировали из отдельных популяций древних видов благодаря их пищевой специализации или другим особенностям поведения, на основе которых, вероятно, только вторично сформировались морфологические признаки. Биологический «тип» в действительности является функционально-морфологическим следствием обитания в определенных экологических условиях. Кроме специальных экологических приспособлений для эволюционной биологии важен весь поведенческий репертуар вида. Адаптивная ценность отдельной формы поведения всегда проявляется через ее влияние на весь этот репертуар, так как естественный отбор идет по целостному фенотипу, а не по отдельным поведенческим актам.
Форум
