Сенсорные системы Сенсорные органы (органы чувств) преобразуют воспринимаемое ими раздражение в передавемое центральной нервной системе возбуждение. При этом раздражителями являются физические и химические факторы или их изменения в окружающей организм среде, приводящие к возникновению возбуждения в определенных клетках (рецепторы, или сенсорные клетки). Испускаемая раздражителем энергия всегда значительно меньше, чем та, которая необходима для запуска процесса возбуждения. Таким образом, функция раздражителей не энергетическая, а сигнальная (пусковой эффект). Поступающие на поверхность сенсорных органов «входные» раздражения могут быть измерены физически. Часто они преобразуются с помощью не-нервного проводящего аппарата в «эффективные» раздражения, которые затем возбуждают рецепторную клетку. Так, например, хрусталик глаза у позвоночных изменяет спектральный состав попадающего на сетчатку света, отфильтровывая его ультрафиолетовую составляющую. Проводящий раздражения аппарат среднего и внутреннего уха трансформирует звуковые колебания барабанной перепонки в боковые отклонения (сдвиги) чувствительных волосков кортиева органа. «Эффективные» раздражения приводят к возникновению в сенсорных клетках возбуждения (рецепторного потенциала), которое превращается в последовательность потенциалов действия и в таком виде направляется к афферентным центрам ЦНС. Однако этому центростремительному потоку импульсов может противодействовать влияющий на самовозбуждение и даже на преобразование раздражения центробежный контроль. Таким образом, нервная система способна определять, какие раздражения должны достигать рецепторов (контроль раздражения, или физическая адаптация; например, сужение зрачка глаза) или каким образом они должны возбудить сенсорные клетки (контроль возбуждения; например, торможение запуска мышечного сокращения у ракообразных специальными тормозными волокнами; латеральное торможение). Такие фильтрующие механизмы гораздо сильнее, чем в самих рецепторах, действуют на более высоких уровнях обработки информации. Они приводят к тому, что поступающие возбуждения самым различным образом модифицируются или даже вовсе подавляются. Например, раздражения, способные запускать специфические формы поведения, реализуют свою пусковую функцию только при совершенно определенном физиологическом состоянии всего организма. Для того чтобы возбудить сенсорные клетки, раздражения должны отвечать определенным качественным и количественным условиям. Энергия раздражения должна иметь адекватную соответствующим сенсорным клеткам форму и быть количественно не ниже определенного порогового значения. Правда, большинство рецепторов реагирует и на неадекватные раздражения (например, зрительные рецепторы - на механическое давление), однако, как правило, только в том случае, если они слишком сильны с точки зрения физиологической нормы. Восприимчивость сенсорного органа к адекватному раздражению определяется энергетическим порогом, характерным для данного раздражения. При этом следует учитывать два фактора, определяющих эффективность воздействия. Во-первых, для каждого рецептора существует область параметров раздражения, в которой он наиболее чувствителен (свет с длиной волны 500 нм для сумеречного зрения человека; колебания частотой 2000 Гц для человеческого слуха или 83 кГц для органов восприятия ультразвука у летучих мышей из семейства Rhinolophidae). Во-вторых, раздражение должно длиться не меньше определенного отрезка времени (такое пороговое время составляет для сумеречного зрения и восприятия звука человеком примерно 0,5 с). С помощью этой временной константы нетрудно вычислить пороги интенсивности (Вт) раздражения, которые могут быть определены на основе оптимального раздражения любой продолжительности, и энергетические пороги (Вт-с). Для большинства до сих пор исследованных органов чувств (например, для глаза и уха человека, вибрационного рецептора таракана) они составляют 10-17-10-18 Вт • с. Так как большая часть падающей на сенсорный орган энергии теряется при проведении раздражения к рецепторам, последние получают в конечном счете намного меньшее ее количество. В случае квантовой энергии света (например, при длине волны 507 нм) можно рассчитать, что для ее восприятия необходимо попадание на палочки сетчатки 10-40 квантов. Так как по статистическим соображениям в высшей степени маловероятно, что на одну палочку придется больше одного из этих 10-40 квантов, значит, этого одного кванта достаточно для возбуждения одного фоторецептора. Таким образом, восприятие света является результатом суммации в сетчатке глаза возбуждений многих рецепторов. Правда, с этим не связано потери информации. Если бы рассмотренное пороговое значение составляло один квант, то уже возбуждение одной палочки привело бы к восприятию света. При этом спонтанный тепловой распад молекул зрительного пигмента (уровень помех) нельзя было бы отличать от их индуцируемого светом расщепления, что привело бы к ложным сигналам, посылаемым в соответствующий центр зрительной коры головного мозга. Аналогичным образом обонятельные рецепторы антенн самца тутового шелкопряда (Bombix mori) отвечают нервным импульсом уже на одну-единственную молекулу полового атрактанта самки, однако характерная для самцов ответная реакция возникает только в том случае, если по одной молекуле атрактанта попало на 200-300 из 32000 обонятельных рецепторов антенны. Эта величина едва превышает уровень помех (белый шум). Восприимчивость механорецепторов также максимально приближена к физически возможному пределу. Если бы, например, наше ухо, реагирующее на колебания барабанной перепонки с амплитудой 10-8 мм (при частоте 2000 Гц), было бы чувствительнее всего в 5 раз, мы вос-принимали бы как шумы тепловые изменения давления воздуха. Поскольку, как показано выше, функционирование сенсорных органов связано с элементарными физическими процессами, например поглощением квантов и молекул, возникает вопрос о механизмах образования возбуждения в рецепторе, т. е. о путях преобразования раздражения в возбуждение, передающееся в центральную нервную систему. Возбуждение связано с электрическими процессами в мембране сенсорной клетки. Хотя известно, что первичные вызывающие его процессы имеют химическую природу, они до сих пор слабо изучены с этой точки зрения. Однако электрофизиологически возбуждение, возникшее в ответ на раздражение, можно измерить как изменение мембранного потенциала сенсорной клетки с помощью внутриклеточных микроэлектродов (диаметр окончания 100 нм). В невозбужденном состоянии сенсорная клетка имеет потенциал покоя, равный примерно — 70 мВ (разность потенциалов внутри и снаружи клетки). Адекватное раздражение этой клетки ведет к образованию рецепторного потенциала, который проявляется в виде небольшой изменчивой в зависимости от интенсивности раздражения деполяризации клеточной мембраны и распространяется как в электрическом кабеле («электротонически») по мембране дендритов и перикариону. Такое распространение возбуждения называют пассивным, т.к. оно не вызывает изменения свойств мембраны и, следовательно, может быть вычислено на основе ее электрического сопротивления и емкости. Если при достаточно интенсивном раздражении (например, при сильном растяжении мышцы) деполяризация достигает надпорогового значения в области аксонного холмика, т. е. в участке отхождения аксона от перикариона, то произойдет «овершут»(от англ. – перелет при стрельбе), т.е. внезапная деполяризация, приводящая на короткое время (0,5-1 мс) к смене полюсов на мембране и тем самым к возникновению нервного импульса. Передача информации в процессе преобразования раздражения в возбуждение происходит в соответствии с особыми кодирующими механизмами. В большинстве случаев интенсивность раздражения рецептора логарифмически выражается в амплитуде генераторного потенциала. Однако к центральной нервной системе она предается как серия потенциалов действия, частота которых линейно зависит от амплитуды генераторного потенциала. Следовательно, сила возбуждения, т.е. частота импульсов (если не учитывать исключений), пропорциональна логарифму силы раздражения. По закону Вебера - Фехнера, выведенному на основе психофизических исследований человека, субъективная сила восприятия логарифмически коррелирует с силой раздражения. Функциональное преимущество такой логарифмической зависимости заключается в возможности воспринимать сенсорными органами широкий диапазон интенсивностей раздражений. Например, крайние значения световой энергии, регистрируемые фоторецепторами, различаются в 1010 раз. Так как максимальная частота нервных импульсов составляет 0,5 • 103 с-1 при линейном преобразовании энергии раздражения относительно большие ее изменения очень незначительно сказывались бы на этой частоте. Воспринимать раздражения могут различные типы рецепторов, которые различаются объемом и положением сенсорных участков по отношению к проводящей возбуждение и синаптической областям. Первичные сенсорные клетки имеют периферийную содержащую ядро область (перикарион) и длинный аксон (например, обонятельные рецепторы позвоночных). В них, как и в свободных нервных окончаниях, перикарионы которых в большинстве случаев находятся в центре нейрона, происходит и преобразование раздражения в возбуждение, и центростремительная передача последнего. У вторичных сенсорных клеток, встречающихся только у позвоночных (вкусовые и слуховые сенсорные клетки), аксон отсутствует, т. е. синаптическая область находится на перикарионе, и раздражение должно восприниматься отдельным нейроном. По тонкой структуре воспринимающие области сенсорных клеток подразделяются на внутренний и наружный сегменты. В то время как последний в зависимости от формы воспринимаемой энергии имеет различное («модально-специфическое») строение, богатый митохондриями внутренний сегмент по своей структуре более или менее сходен у всех сенсорных клеток. Во многих случаях (у фото-, механо- и хеморецепторов) наружный сегмент может представлять собой видоизмененное ресничное образование. О функции сенсорной клетки часто можно судить по тонкой структуре этого сегмента. Так, фоторецепторы всегда содержат плотно упакованную стопку мембран, содержащих зрительный пигмент, в то время как механорецепторы обычно отличаются цилиндрическими трубчатыми тельцами. Как правило, сенсорные клетки объединены с другими, ненервными, элементами в органы чувств. С помощью проводящих раздражение аппаратов (например, систем линз, механических переносчиков) попадающие на них раздражения прежде, чем достигнуть сенсорного эпителия, могут отфильтровываться и различным образом видоизменяться. При объединении рецепторов в сенсорный эпителий энергия, необходимая для возникновения возбуждения, может поставляться также и входящими в его состав ненервными клетками, в результате чего сенсорная клетка только управляет потоком энергии при воздействии раздражителя. Упорядоченное расположение сенсорных клеток в эпителии приводит к тому, что их возбуждения могут взаимно влиять друг на друга (например, путем латерального торможения). Таким образом, обработка информации начинается уже в самом органе чувств. В большинстве случаев сенсорных клеток больше, чем нервных клеток, отводящих возбуждение (вторичных, третичных и следующих по порядку нейронов). Такая периферическая конвергенция отчетливо прослеживается, например, в сетчатке человека, где 130 млн. палочек и колбочек (зрительных рецепторов) подключаются только к 1 млн. ганглиозных клеток. Это дает возможность суммировать возбуждение целых групп зрительных рецепторов. Такие группы, возбуждения которых совместно передаются нейронами высшего порядка, образуют рецептивные поля, описанные прежде всего для кожных рецепторов и сетчатки. Они представляют собой функциональные, но не анатомические единицы, так как их величина и структура могут варьировать в зависимости от раздражения (например, его интенсивности). В сетчатке кошки существуют рецептивные поля, в центре которых световая точка вызывает усиление возбуждения, а на периферии, наоборот, его ослабление. При этом величина поля, как и его относительное подразделение на возбуждающую центральную и тормозную периферическую области, зависит от падающей световой энергии и от адаптационного состояния глаза. Таким образом, органы чувств не только воспринимают раздражения, но и участвуют в переработке возбуждения. В физиологии органов чувств классификация рецепторов и воспринимаемых ими раздражений отражает обычно модальность раздражений (зрительная, слуховая, тактильная, вкусовая, обонятельная, температурная и болевая) и их качество (например, цвета в рамках зрительной модальности). Однако мы будем пользоваться имеющей больший физиологический смысл классификацией, указывающей на форму энергии раздражения. По этому принципу удобно выделить оптические, механические, химические, тепловые, электрические и магнитные раздражители, которые можно дифференцировать и далее в зависимости от физических характеристик. Фоторецепция Наряду с фотосинтезом растений фоторецепция (восприятие света) является важнейшей биологической реакцией на свет. Правда, оба процесса принципиально отличаются друг от друга. При фотосинтезе существует количественная энергетическая связь между поглощенными квантами света и биологическим эффектом (образованием глюкозы), в то время как при фоторецепции световое раздражение лишь высвобождает уже имеющийся в клетке энергетический потенциал. Первичная реакция на свет Хотя у организмов образовались самые разнообразные аппараты светопреломления и светопроводящие системы, процессы фоторецепции всегда связаны с одинаковыми первичными реакциями. В зрительных рецепторах кванты света поглощаются светочувствительным зрительным пигментом родопсином («зрительным пурпуром»), который имеет в видимой области максимум поглощения, а следовательно, и чувствительности, как правило, при длине световых волн 500 нм (зеленый цвет). Родопсины встречаются как зрительные пигменты не только у позвоночных, но и у головоногих моллюсков и членистоногих. Они состоят из каротиноида (ретиналя, альдегидной формы витамина А) и белка (опсина). При световом воздействии ретиналь изменяет свою - конфигурацию (фотоизомеризация) и в конечном счете отщепляется от опсина. Внешне это проявляется в посветлении зрительного пигмента. Позднее родопсин, по-видимому, ресинтезируется. Так как у позвоночных имеется два ретиналя и несколько опсинов, у них существуют различные зрительные пигменты, различающиеся по своей спектральной чувствитель-ности, что лежит в основе цветового зрения. Структура глаза В зрительных рецепторах зрительные пигменты находятся в упорядоченных мембранных системах, представляющих собой модифицированные микроворсинки мембран зрительных рецепторов. Эти стопки мембран расположены у членистоногих в виде рабдомеров вдоль фоторецепторных клеток, в то время как у позвоночных они образуют наружный сегмент зрительных рецепторов. Светочувствительность могут проявлять и клетки, не дифференцированные как фоторецепторы, например клетки эпидермиса под кутикулой некоторых видов насекомых или в шестом абдоминальном ганглии речного рака. Очевидно, зрительные пигменты распределены в их цитоплазме менее упорядоченно. У многих групп животных отдельные фоторецепторные клетки изолированно расположены в эпидермисе (например, у дождевого червя) или нервной ткани (например, у ланцетника). При этом происходит лишь измерение освещенности. Если фоторецепторные клетки с какой-то стороны экранированы, возможно определение направления света. При более высоком уровне световосприятия зрительные рецепторы организованы в сенсорный эпителий (сетчатку), перед которым могут располагаться самые разнообразные аппараты, создающие изображение (системы линз, обеспечивающие светопреломление). За счет образования открытых с одной стороны пигментных бокалов, окружающих группу фоторецепторных клеток (глазки с пигментным бокалом) и направленных в разные стороны, уже ресничные черви могут определять направление падающего света. Для этого достаточно и одного глазка, поскольку световые лучи, попадающие с разных сторон в отверстие бокала, раздражают фоторецепторные клетки разных участков сетчатки. Тот же эффект достигается в глазных ямках за счет погружения фоторецепторного эпителия (например, у медуз, моллюсков). Однако восприятие изображений в случае зрительных ямок еще невозможно, так как при ширине их отверстия не только несколько сенсорных клеток раздражаются лучами, исходящими из одной точки, но и лучи из различных точек действуют на одни и те же фоторецепторы, что препятствует раздельному восприятию этих областей. Лишь камерный глаз (у медуз, кольчатых червей, брюхоногих и головоногих моллюсков, например, Nautilus) делает возможным различение изображений. При этом отверстие глазной ямки сужается до маленького зрачка, а ее стенка, покрытая фоторецепторными клетками, пузыревидно расширяется. Малая ширина зрачка, обеспечивающая формирование изображения, одновременно очень сильно ослабляет освещенность сетчатки. С помощью хрусталика (глаз с линзой) этот недостаток преодолевается (например, у свободноплавающих полихет, некоторых брюхоногих и головоногих моллюсков, позвоночных), поскольку вместо небольшого количества лучей, исходящих от какой-то точки объекта и дающих ее изображение на сетчатке, весь их пучок, падающий на поверхность хрусталика, объединяется в таком глазу в одной точке изображения, за счет чего ее освещенность во много раз возрастает. Однако при этом страдает резкость изображения, поскольку четко проецируются на сетчатку только объекты, расположенные на определенном расстоянии от глаза. Следовательно, требуются дополнительные аккомодационные механизмы. Эти механизмы заключаются либо в изменении расстояния между сетчаткой и хрусталиком с помощью специальных мышц при постоянном фокусном расстоянии последнего (активная «дальняя» аккомодация у рыб и «ближняя» аккомодация у амфибий и головоногих), либо (у прочих позвоночных) путем прямого или косвенного воздействия мышц, изменяющего форму хрусталика (радиус его кривизны), а значит, и фокусное расстояние. У млекопитающих хрусталик в спокойном состоянии уплощен за счет натяжения жестких волокон, на которых он подвешен внутри кольцеобразной ресничной (цилиарной) мышцы и тем самым настроен на фокусирование удаленных предметов. При ближней аккомодации ресничная мышца сокращается, расслабляя подвешивающие волокна, и хрусталик за счет своей упругости становится более выпуклым, что повышает его светопреломляющую способность. У пресмыкающихся и птиц увеличение кривизны хрусталика обеспечивается непосредственным мышечным воздействием. Глаза с линзой появились независимо у различных групп животных. Наглядным примером таких аналогичных органов, являющихся результатом конвергентной эволюции, служат прежде всего глаза головоногих моллюсков и позвоночных животных, имеющих одинаковое функциональное строение, однако различающиеся по происхождению отдельных частей. У позвоночных сетчатка и подстилающий ее пигментный эпителий возникают как бокаловидные выросты промежуточного мозга, причем фоторецепторные клетки обращены к пигментному эпителию, и падающий свет попадает на. чувствительные сегменты, пройдя через тела этих клеток (инвертированное положение). У головоногих сетчатка образует заднюю часть отшнуровавшегося от эпидермиса пузыря. Сенсорные клетки здесь направлены своими чувствительными внешними сегментами в полость этого пузыря, т. е. расположены неинвертировано, как и в покровном сенсорном эпителии. В противоположность головоногим в сетчатке позвоночных наряду со зрительными клетками находятся нейроны второго и третьего порядков (биполярные и ганглиозные клетки), а также обеспечивающие поперечные связи между ними горизонтальные и амакриновые клетки. Зрачок ограничен радужной оболочкой (радужкой), которая у позвоночных соответствует переднему краю глазного бокала, а у головоногих - складке эпидермиса. В обоих случаях радужная оболочка может сужаться и расширяться за счет собственной мускулатуры, тем самым изменяя освещенность сетчатки. У позвоночных хрусталик отшнуровывается в виде пузырька от эпидермиса, а у головоногих хрусталик представляет собой кутикулярный продукт передней стенки глазного пузыря и покровного эпидермиса. Снаружи хрусталик защищен роговицей, являющейся у позвоночных животных прозрачным участком эпидермиса, а у головоногих- прозрачной складкой кожи, лежащей над радужкой. У членистоногих развился совершенно иной тип глаза с линзой, при котором многочисленные омматидии (у дрозофилы - 700; у пчелы - 6000-7000) с одной ретинулой в каждом образуют сложный глаз, называемый из-за характера поверхности роговицы фасеточным. Каждая ретинула состоит в большинстве случаев из 8 или 9 фоторецепторных (ретинулярных) клеток, перед которыми находится система линз. Фоторецепторные клетки в ретинуле расположены цилиндрически вокруг оси омматидия. На обращенной к его центру стороне каждой из этих клеток находится палочковидная каемка, рабдомер, в мембранных складках которой (микроворсинках) содержатся молекулы зрительного пигмента. Рабдомеры всех ретикулярных клеток могут быть обособлены друг от друга или слиты в один центральный рабдом (например, у перепончатокрылых). В каждом омматидии перед ретинулой расположен светопреломляющий аппарат, состоящий из прозрачной кутикулярной роговицы и лежащего под ней кристаллического конуса. У падальной мухи Calliphora роговица служит сферическим хрусталиком с коэффициентом преломления, снижающимся в дистально-проксимальном направлении, в то время как кристаллический конус оптически однороден и может быть сравним по своему действию со стекловидным телом глаза человека. Оптические особенности системы линз у мухи приводят к тому, что со стороны изображения фокальная плоскость располагается в области вершин рабдомеров, что обеспечивает оптимальное использование падающего света. Отдельные омматидии окружены пигментными клетками и за счет этого оптически изолированы друг от друга. Содержащиеся в пигментных клетках экранирующие (вспомогательные) пигменты представлены коричневыми оммохромами и красными птеридинами. У мутантов по окраске глаз вспомогательные пигменты могут частично или полностью отсутствовать. В случае дрозофилы это наблюдается при мутации white (белые глаза), в то время как у мутантов vermilion и cinnabar нет только оммохромов. Строение сложного глаза из многочисленных омматидиев вызывает вопрос о взаимодействии этих зрительных единиц и, следовательно, о системе нейронных связей. В аппозиционном глазу (перепончатокрылые) каждая ретинула воспринимает свет только от собственного линзового аппарата, а рабдомеры отдельных ретинулярных клеток слиты в один общий рабдом, причем все эти клетки направлены в одну точку пространства. Электрически они также до известной степени связаны между собой, так что возбуждение одной ретинулярной клетки может частично передаваться и другим в составе той же ретинулы. Однако абсолютного функционального единства омматидия не наблюдается, поскольку у каждой из фоторецепторных клеток своя спектральная чувствительность, причем максимумы их возбуждения соответствуют различным плоскостям поляризации света. В омматидии двукрылых с обособленными рабдомерами даже оптические оси отдельных ретинулярных клеток расхо-дятся таким образом, что каждая из них воспринимает отдельную точку пространства. Если, например, удалить роговицу омматидия, то не все его рабдомеры будут одновременно освещаться точечным источником света. Однако омматидии ориентированы таким образом, что в одну и ту же точку пространства направлены одновременно семь рабдомеров из семи соседних омматидиев. Шесть входящих в такие группы периферических сенсорных клеток разных омматидиев сходятся своими аксонами в общем для них нейроомматидии первого оптического ганглия (ламины). Там их возбуждения суммируются и передаются на вторичные нейроны. Таким образом, функциональной зрительной единицей является уже не омматидий, а нейроомматидий. В связи с усиливающим действием системы периферических фоторецепторных клеток, передающих одинаковую информацию по шести параллельным каналам, что улучшает выделение сигнала на фоне шума, глаз мухи относят к категории нейро-суперпозиционных. Аксоны расположенных одна над другой центральных сенсорных клеток омматидия проходят в противоположность аксонам периферических клеток сквозь л амину и переключаются на вторичные нейроны только во втором оптическом ганглии (медулле). Об оптико-суперпозиционном глазе говорят в противоположность такому нейро-суперпозиционному в тех случаях, когда фоторецепторные клетки получают свет от кристаллических конусов не только «своего», но и соседних омматидиев. Таким образом, эффект усиления достигается на уровне не первого оптического ганглия, а уже самой сенсорной клетки (высшие ракообразные, сумеречные насекомые). В сложных глазах этого типа рабдомеры начинаются не непосредственно у вершин кристаллических конусов, а более проксимально, поэтому при темновой адаптации свет от соседних конусов проходит через пространство между ретинулами. При световой адаптации это пространство заполняется пигментом, омматидии обособляются, и глаз переходит в аппозиционное состояние. В сетчатке позвоночных к отдельным ганглиозным клеткам подводятся возбуждения целых популяций зрительных рецепторов, которые образуют рецептивные поля этих клеток. Благодаря поперечным связям через горизонтальные и амакриновые клетки в сетчатке могут осуществляться латеральные взаимодействия (торможение и возбуждение). Пространственная разрешающая способность, а следовательно, и выявление деталей воспринимаемого изображения в значительной степени зависит от плотности расположения рецепторов в сетчатке глаза. Насколько четко может быть передано распределение светлоты в окружающем пространстве, например узор из черных и белых полос одинаковой ширины, определяют два параметра: угол дивергенции Δφ, образуемый оптическими осями соседних рецепторов и задающий пределы разрешения (у человека - в центральной ямке- 20", у дрозофилы - 4,6°), и угол рецептивного поля сенсорной клетки Δρ, который отвечает за качество передачи контраста. В отличие от Δφ Δρ может быть установлен только физиологически, путем измерения доли света, попадающей на зрительный рецептор из различных точек пространства при перемещении светового источника. Угол Δρ равен половине ширины полученной таким путем кривой чувствительности. Восприятие движущегося рисунка зависит и от временной разрешающей способности, т. е. способности оптической системы раздельно воспринимать единичные раздражения. Частота слияния мельканий, начиная с которой такое разрешение у человека невоз-можно, составляет 16-20 раздражений в секунду, а у быстролетающих насекомых (например, двукрылых и перепончатокрылых) - до 200-300 раздражений в секунду. Цветовое зрение, т.е. способность воспринимать различные длины световых волн, можно выявить у насекомых и позвоночных в ходе опытов с применением дрессировки. Оно основано на существовании нескольких типов фоторецепторных клеток с различными зрительными пигментами и, следовательно, неодинаковой спектральной чувствительностью. У приматов, в том числе и человека, известно три типа колбочек, максимумы чувствительности (поглощения) которых соответствуют синей (440 нм), зеленой (530 нм) и желтой (570 нм) областям спектра. Еще в 19 веке Гельмгольц в своей трехкомпонентной теории цветового зрения предположил наличие трех цветовых рецепторов. В противоположность ему Геринг предложил теорию оппонентных цветов, согласно которой существуют три пары антагонистических процессов восприятия желтого и голубого, зеленого и красного, а также светлого и темного. Обнаружение трех типов колбочек, казалось бы, подтвердило представление Гельмгольца. Однако на втором этапе переработки раздражения биполярные клетки способны «вычитать» возбуждения двух типов колбочек (например, «зеленых» и «желтых» рецепторов). При этом они отвечают (как показано для сетчатки рыб) гиперполяризацией на зеленый цвет и деполяризацией - на красный. Таким образом, на уровне биполяров подтвердилась цветовая теория Геринга. Существование трех цветовых рецепторов с тремя различными зрительными пигментами еще не объясняет субъективных цветовых ощущений человека. Необходимо показать, каким образом на основе возбуждения трех типов колбочек возникает все разнообразие воспринимаемых цветов. Прежде всего следует теоретически интегрировать результаты психофизических опытов, состоящие в том, что мы воспринимаем четыре качественно различных так называемых чистых цвета (синий, зеленый, желтый и красный), являющихся попарно (синий и желтый, зеленый и красный) дополнительными, т.е. дающих при смешении (при определенной интенсивности каждого) белый цвет. Разработаны модели, объясняющие такие результаты. У членистоногих видимая часть спектра сдвинута далеко в область коротких волн (у пчел 300-650 нм). Здесь тоже обнаружены зрительные рецепторы с различной спектральной чувствительностью: три у пчелы (для ультрафиолета-350 нм, синего цвета-450 нм и желтого-530 нм) и два у мухи Calliphora. У мух удается даже локализовать цветовые рецепторы: две центральные клетки воспринимают синюю область спектра, а шесть периферийных - зеленую и одновременно ультрафиолетовую. Спектральную чувствительность отдельных фоторецепторных клеток можно определить спектрофотометрическими и электрофизиологическими методами. Однако лишь прямое доказательство различения длин волн животными говорит об истинных возможностях их цветового зрения. Особенно легко можно получить это доказательство у пчел и муравьев, у которых удается выработать реакцию на определенные цвета и сравнить ее с реакцией на белый цвет и другие монохроматические раздражители. Как в сложном, так и в камерном глазу с линзой за зрение при низкой и высокой освещенности (скотопическое и фотопическое зрение) отвечают различные группы рецепторов (система слабой освещенности и система сильной освещенности). У позвоночных к первым относятся палочки, а ко вторым -колбочки. В то время как палочки в большей степени способны к адаптации и, следовательно, к функционированию при низкой освещенности, колбочки (именно они обладают различной спектральной чувствительностью) образуют аппарат цветового дневного зрения. Следовательно, сумеречные животные (летучие мыши, ежи, мыши, ночные птицы, гекконы, глубоководные рыбы) имеют в основном или только палочки, в то время как характернейшие дневные виды (ящерицы, змеи) - исключительно или почти исключительно колбочки. При переходе от дневного зрения к сумеречному восприятие цветов исчезает. Смена «колбочковой» чувствительности «палочковой» особенно наглядно выражена у рыб. Их фоторецепторные клетки меняют свое положение в сетчатке за счет сокращения и вытягивания (ретино-моторные реакции). При ярком дневном свете пигмент в выростах клеток пигментного эпителия смещен в сторону стекловидного тела, т. е. по направлению к падающему свету, колбочки сокращены и тем самым установлены в фокальной плоскости, а палочки вытянуты и окружены пигментом. В сумерках пигмент перемещается назад, палочки сокращаются, возвращаясь в фокальную плоскость, а колбочки выдвигаются из нее. Замещение цветового зрения цветовой слепотой про-исходит по мере наступления сумерек при смене положения колбочек и па-лочек. Такие ретиномоторные процессы наблюдаются также и у насекомых. Способность определять плоскость поляризации (поляризационное зрение) известна у членистоногих и головоногих моллюсков. Анализаторами поляризованного света являются рабдомеры фоторецепторных клеток. У каждого из них внутри одного омматидия мембранные системы со зрительными пигментами ориентированы в отличном от других направлении и за счет этого максимально чувствительны при различных плоскостях поляризации. Так как рассеянный свет неба характерным образом поляризован в зависимости от высоты солнца над горизонтом, что проявляется и под водой, группы животных с поляризационным зрением способны дополнительно ориентироваться по солнечному компасу.
Форум
