Экология Каждый вид животных приспособлен к определенной среде, с которой свя-зан тесными взаимоотношениями, определяющими его численность. Задача экологии - исследование таких взаимодействий. Однако, поскольку все обитающие в одном месте виды приспособлены друг к другу и эта взаимоприспособленность должна заново устанавливаться при изменении условий среды (т. е. приспособление представляет собой непрерывный процесс), экология неразрывно связана с эволюцией. Например, в ходе непрекращающихся адаптивных взаимодействий с начала третичного периода у копытных постоянно усиливались эмалевые зубные гребни, а в травах, служащих им пищей, увеличивалось содержание силикатов. Смысл таких отношений нельзя толковать однозначно: с одной стороны, растения вырабатывают механизмы защиты от стравливания, с другой - выпас выгоден для них, так как предотвращает облесение степей. Круг проблем окажется еще шире, если учесть, что у видов животных давление отбора в определенной экологической ситуации часто в первую очередь сказывается на поведении. Это проявляется, например, в выборе пищи и местообитания (местообитание - жизненное пространство одного вида; биотоп - жизненное пространство сообщества). Только когда некоторые пресноводные рыбы в бедных кислородом тропических болотах девонского периода приобрели способность получать этот необходимый для дыхания газ из воздуха, отбор стал способствовать разрастанию стенки пищевода, что привело в конце концов к развитию легких. Особенно сильно влияет давление отбора на выбор биотопа там, где два вида обнаруживают одинаковые или сходные требования к среде, что приводит к межвидовой конкуренции. У границы области распространения вида, где такая конкуренция обострена, адаптивные изменения часто облегчаются генетически. Так, показано, что у периферийных популяций североамериканских дрозофил частота генетических рекомбинаций выше, чем у центральных. Поскольку эволюционные процессы всегда направлены в сторону макси-мальной экологической приспособленности к существующим условиям среды, а приспособление часто начинается с адаптивных изменений поведения, то естественным образом экологические исследования должны быть связаны с эволюционными и сравнительно-этологическими. Часто по тем же соображениям при экологических исследованиях один вид вычленяется из многовидового сообщества (биоценоза) определенного биотопа, и действие на этот вид отдельных факторов среды (в первую очередь физических и химических) изучается без учета его взаимодействий с другими организмами биоценоза (аутэкология). Для этого применяются физиологические методы. Различают стенойкные и эвриойкные виды. Первые выдерживают лишь слабые колебания действующих на них факторов среды, например влажности, температуры, освещенности, солености и т. д., а вторые жизнеспособны в широком диапазоне таких колебаний. Экологические проблемы более высокого уровня затрагиваются при исследованиях целых экосистем с учетом взаимодействий входящих в них видов (синэкология). В качестве основных объектов изучения здесь часто выступают не отдельные особи, а целые популяции (популяционная биология). Особенно наглядно действие физических и химических факторов среды на формирование экосистем можно продемонстрировать на примере вертикальной зональности в озерах или морях. Каждый биотоп включает определенные экологические ниши, т.е. специфи-ческую систему заполняемых организмами экологическх «ячеек», которые часто возникают лишь при участии других организмов и в зависимости от видового состава и генетического богатства биотопа могут выглядеть совсем по-разному. Рифообразующие кораллы встречаются только на освещенных прибрежных мелководьях тропических морей, и их распространение ограничено изотермой 18 °С. Поскольку обычно они содержат симбиотических зооксантелл (безжгутиковые стадии динофлагеллят), то приурочены к фоти- ческим слоям воды и не обнаруживаются на глубинах более 50 м. По мере развития коралловых рифов в этой морской области образуется огромное множество новых экологических ниш, заполняющихся другими организмами. Здесь представлены коралловые рыбы с разнообразнейшими типами питания: одни питаются планктоном, другие разгрызают раковины моллюсков, третьи откусывают головы сидячих полихет, поселяющихся здесь же и вы-ставляющих из домиков венчики щупалец, другие живут как пищевые паразиты кораллов и могут поедать даже сами полипы, измельчая их скелет крепкими клещевидными челюстями, чистят других рыб или вырывают у них куски кожи, маскируясь под чистильщиков (мимикрия). Все эти организмы связаны занимаемыми нишами и дальнейшим эволюционным развитием с зонами, ограниченными определенными лимитирующими факторами (температурой, освещенностью и т.д.), которые первоначально не обязательно должны быть для них критическими. На прибрежной периодически выходящей из-под воды полосе (литорали) абиотические факторы (температура, влажность, соленость, действие прибоя) образуют четкие градиенты, и эколологические ниши здесь уже из-за суточной периодичности действия фак-торов среды требуют от организмов широкого диапазона физиологической устойчивости (толерантности). В связи с этим животные береговой зоны, как правило, более эвритермные, более эвригалинные и т. д., чем обитатели других морских биотопов. Обычно межвидовая конкуренция при перекрывании областей распространения ведет здесь к установлению различных верхних и нижних границ толерантности соответствующих видов. Помимо образования широкого спектра экологических ниш способы использования одного биотопа могут также обусловливать множество эволюционных тенденций. Свободноживущие пелагические личинки способны существовать почти исключительно в море, но не в пресных водоемах, где планктонные формы, как правило, выносятся течением из зоны их экологического оптимума. В результате личиночные стадии почти полностью отсутствуют у пресноводных животных, произошедших от морских форм с непрямым (т.е. включающим личинку) развитием. Планулы и актинулы морских кишечнополостных, трохофоры морских аннелид и моллюсков, цифонауты морских мшанок - все эти стадии онтогенеза отсутствуют у родственных пресноводных видов. Только пресноводные ракообразные развиваются через свободноживущую личинку - науплиус, однако это касается лишь мелких форм, которые и во взрослом состоянии встречаются исключительно в местах, где течение отсутствует. К тому же науплиусы с их тремя парами конечностей в противоположность ресничным личинкам других беспозвоночных способны прочно прикрепляться к субстрату. С другой стороны, планктон, богатый пелагическими личинками, позволяет существовать в море сидячим формам с ресничными поясками и венчиками щупалец (кишечнополостные, мшанки, полихеты, усоногие ракообразные, морские лилии, асцидии), которые питаются взешенными частицами («подгонятели») и почти полностью отсутствуют в пресных водах). В результате действия отбора, направленного на освоение определенных экологических ниш, развились сходные жизненные формы, независимые от систематического положения видов. Эти формы (биоморфы) придают биотопу характерные биологические свойства.
Форум
