Структура и динамика экосистем В пределах биосферы можно различать отдельные функциональные единицы (экосистемы), где в отношениях между отдельными видами, а также между организмами и неживой (косной) средой наблюдается динамическое равновесие или по меньшей мере тенденция к его установлению. Травяные пастбища, пресные озёра или коралловые рифы представляют собой примеры наземной, пресноводной и морской экосистем. Все входящие в них виды животных как гетеротрофы живут за счет органического вещества, образуемого автотрофными растениями. С функциональной точки зрения в каждой экосистеме присутствуют четыре главных компонента: абиотические вещества, продуценты (автотрофы), консументы (гетеротрофы) и деструкторы (организмы, потребляющие детрит, а также редуценты - минерализующие органику бактерии и грибы). Как бы ни были различны наборы видов и жизненных форм в отдельных экосистемах, всегда в принципе можно проследить одинаковую функциональную взаимосвязь четырех этих компонентов: энергия всегда переходит от более высокого уровня питания - так называемого тро-фического уровня (например, автотрофного) - к более низкому (например, гетеротрофному). Если выражать общую биомассу каждого трофического уровня в килокалориях на квадратный метр (тепло, высвобождающееся при сжигании всех составляющих данный уровень организмов), то при переходе от одного уровня к другому поток энергии будет измеряться в килокалориях на квадратный метр за единицу времени. Определив потоки энергии в данной экосистеме, можно видеть, что при переходе от одного трофического уровня к следующему эти потоки всегда уменьшаются. Так, 95-99% энергии солнечной радиации, поступающей в атмосферу, непосредственно переходит в тепло. Только половина оставшейся лучистой энергии поглощается растениями и в результате может быть превращена в химическую энергию. От этой общей первичной продукции автотрофов после вычитания части энергии, расходуемой самими растениями прежде всего на дыхание, остается чистая первичная продукция, которая в качестве запасенного органического вещества потенциально может быть использована гетеротрофными первичными консументами (растительноядными организмами). В лучшем случае она составляет 90% общей первичной продукции. Далее по пищевой цепи, продолжающейся от первичных к вторичным консументам (плотоядные организмы, или хищники), а иногда к третичным, четвертичным консументам и т. д., в качестве чистой продукции передается примерно 40-60% общей продукции предыдущего уровня. Экологический коэффициент полезного действия намного ниже, чем при мышечной работе или функционировании технических систем. Он определялся как при оценке продуктивности в естественной экосистеме, так и в лабораторных модельных исследованиях; например в культуре, включающей водоросли Chlamydomonas (продуценты) и мелких ракообразных Daphnia (первичные консументы). Экспериментатор выступал в роли вторичного консумента, удаляя определенное количество дафний в единицу времени. Поскольку отношение чистой продукции к потерям на дыхание у пойкилотермных и гомойотермных видов независимо от их систематического положения подчиняется определенным за-кономерностям, для приблизительной оценки потока энергии через популяции часто достаточно определить только одну из этих величин. В противоположность энергии, передающейся в экосистеме от одного тро-фического уровня к другому в одном направлении вещество циркулирует между этими уровнями по биогеохимическим циклам. При этом либо осадки (например, в случае серы), либо воздух (например, в случае азота), представляют собой огромный резервуар, с которым связаны протекающие в экосистемах циклы. Из этих циклов отдельные организмы, занимающие различное положение в биоценозах, могут извлекать необходимые количества веществ для своего метаболизма. Конечно, иногда и вещества движутся через экосистемы в одном направлении. Например, ископаемые носители энергии не способны к естественной «рециклизации», а известковые и силикатные остатки водорослей, удаляясь из экосистем за счет силы тяжести, образуют данные осадки и снова могут включиться в круговорот только в ходе горообразовательных процессов. Как правило биомасса при переходе от одного трофического уровня к сле-дующему уменьшается. Поэтому в цепи «первичные, вторичные и т. д. консументы» постепенно происходит концентрирование веществ, не удаляемых из организма ни экскрецией, ни дыханием. Примером служат хлорорганические соединения (ДДТ и др.), применявшиеся в качестве контактных инсектицидов и попавшие в разные органы плотоядных позвоночных. Опасность аккумуляции патогенных веществ усиливается еще и тем, что разные организмы избирательно поглощают и запасают отдельные элементы или соединения. Продукт ядерного распада стронций-90, все больше накапливающийся в атмосфере и выпадающий йа землю с атмосферными осадками, легко поглощается листьями и корнями растений и в конце пищевой цепи вместе с кальцием откладывается в костях позвоночных. Из-за своего большого (28 лет) периода полураспада этот опасный радионуклид долго сохраняется в биохимических циклах. Существенным аспектом при функциональной типизации экосистем является отношение в них микро- и макроконсументов. Организмы, питающиеся живыми растениями, образуют первое звено пищевой цепи макроконсументов, в то время как остатки чистой растительной продукции в виде мертвого органического вещества используются в пищевой цепи деструкторов. Потоки энергии по этим двум каналам в пределах одной экосистемы могут быть весьма различными. В море рыбы и донные животные в качестве макроконсументов используют около 70% первичной продукции, в то время как в ваттовых зонах или в лесах более 90% первичной продукции проходит через деструкторную (детритную) цепь. В стабилизированных экосистемах регулирующие механизмы препятствуют, с одной стороны, слишком интенсивному использованию первичной продукции макроконсументами (например, избыточному выпасу), а с другой - чрезмерному накоплению детрита, связывающего минеральные вещества, участвующие в биохимических циклах. Независимо от видового богатства большинство экосистем имеет типичную видовую структуру с немногими формами, представленными относительно большим числом особей и соответственно значительной биомассой (экологические доминанты), в то время как на большинство остальных часто приходится лишь несколько процентов общей массы биоценоза. Например, в хвойной подстилке соснового леса к одному из более 60 видов клещей относится 41% всех особей этой группы. На культурных пастбищах обычно основную фитомассу дает также очень небольшое число доминирующих видов. Остальные виды, численность которых весьма незначительна, выполняют регуляторную функцию, обеспечивая преадаптацию экосистемы к изменениям окружающей среды. Поэтому их участие в стабилизированных («зрелых») экосистемах всегда более выражено, чем в молодых или испытывающих сильное антропогенное воздействие сообществах. В общем случае число видов (А) и число особей (I) в экосистеме связаны логарифмической зависимостью. Наклон прямых регрессии А = log I зависит при этом от условий среды (например, пониженной или повышенной солености на морских побережьях). Экосистема не является статичным образованием. Поскольку условия среды на протяжении длительного времени непостоянны и изменяются также самим биоценозом, в одном и том же месте происходит смена различных, физиономически часто совершенно не похожих друг на друга сообществ - так называемая сукцессия. Во многих случаях (например, при зарастании озер или морских бухт, облесении раскорчеванных площадей и т.д.) можно проследить тенденцию к образованию в ходе сукцессии некоего конечного состояния (климакса), которое, впрочем, из-за долговременных климатических изменений и особенно антропогенного влияния также не остается неизменным. Однонаправленность сукцессионного ряда особенно четко проявляется в изменении интенсивности продуцирования и потребления веществ. В то время как на ранних стадиях сукцессии видовой спектр обычно узок и первичная продукция намного превосходит ее потребление (автотрофная фаза), зрелые экосистемы в связи с повышением расходов на дыхание отличаются уравновешиванием общей продукции потреблением, а также низкой чистой продукцией. Видовое разнообразие при этом многократно возрастает. Поскольку в связи с этим усиливаются регуляторные механизмы внутри экосистемы, буферные свойства экосистемы по отношению к физическим факторам среды на поздних стадиях сукцессии выражены гораздо лучше, чем на ранних. В лабораторных культурах, начинающихся преимущественно автотрофными фитопланктонными стадиями и постепенно обогащающихся гетеротрофным зоопланктоном, эти отношения можно проследить количественно. Поскольку ранние стадии сукцессии (например, бедные видами посевы) от-личаются сильным перепроизводством органического вещества, а поздние (например, лес) - лучше отрегулированным экологическим равновесием, стабильные условия наблюдаются там, где обе эти стадии мозаично сочетаются. При организации ландшафта следует учитывать такие закономерности. В местностях с сильно развитой промышленностью становится все труднее сохранять стабильные саморегулирующиеся экосистемы. Поскольку человек берет из этих экосистем необходимую ему энергию и отдает взамен отходы, образующиеся при добыче и использовании этой энергии, среда в условиях антропогенного влияния испытывает все больший стресс, достигающий при известных обстоятельствах такой силы, что равновесие потока энергии и круговорота веществ нарушается. Снижение численности или вымирание видов животных и обеднение биотопов - очевидное свидетельство таких экологических нагрузок. Перед охраной природы стоит неотложная задача изучения антропогенной угрозы экосистемам во всем комплексе ее причинно-следственных связей и предотвращения катастрофического, необратимого для при-роды и для общества нарушения экологического равновесия. Это означает, что экология становится основой «науки о выживании», которая возникла в связи с совершенно новыми острыми проблемами, обусловленными взрывообразным увеличением населения планеты. Естественно, решение этих проблем требует не только биологических, но также технических, эко-номических и общественно-политических знаний и мероприятий.
Форум
