Межпопуляционные взаимодействия Какой вид животных и каким числом особей представлен в определенном биотопе, зависит прежде всего от основных факторов, определяющих всю экосистему, т. е. от потока энергии и вещества, а также от стадии сукцессии, на которой находится экосистема. Однако часто решающим образом на численность вида влияют межпопуляционные взаимодействия в экосистеме. Под популяцией понимается совокупность особей вида в определенном биотопе. От групповых свойств таких популяций, т. е. закономерностей, определяющих их рост и межвидовую конкуренцию, в значительной мере зависят дальнейшее существование и эволюционные возможности вида. Численность популяции определяется ее скоростью роста, складывающейся из чистого прироста (разности между рождаемостью и смертностью) и перемещения особей (иммиграции и эмиграции). Представим себе теоретически, что при оптимальных экологических условиях на популяцию не действуют никакие ограничивающие факторы. Тогда ее численность (число особей N) будет возрастать во времени экспоненциально. Значит, у вида бактерий, делящихся каждые 20 мин, из одной клетки через 1,5 сут возникла бы популяция, покрывающая всю Землю слоем толщиной 30 см. Однако в действительности размер популяции регулируется целым комплексом ограничивающих факторов и поддерживается на неком оптимальном уровне К, соответствующем емкости экосистемы для данной популяции. Эта зависимость описывается S-образной логистической кривой. Однако в большинстве случаев чис-ленность популяции не достигает асимптотически оптимального значения, а лишь колеблется вокруг него. Если она слишком быстро возрастает, превышая значение К, это часто приводит к полному распаду популяции. Причинами такого катастрофического кризиса могут быть исчерпание пищевых резервов или социальный стресс, обусловленный перенаселенностью. В начале нынешнего столетия на один из островков Чесапикского залива (США) площадью всего 0,6 км2 была переселена пара восточно- азиатских пятнистых оленей (Pseudaxis nippon). Их потомство взрывообразно размножилось, достигнув плотности 250 особей на 1 км2. Затем, несмотря на обилие пищи, в течение одного года за счет массового падежа вымерло 60% всех животных. Выраженные ритмические колебания популяционной плотности наблюдаются в популяциях мелких млекопитающих. У полевок (например, обыкновенной полевки Microtus arvalis) в отдельные годы она может достигать трех особей на 1 м2, после чего, несмотря на богатые пищевые ресурсы, молниеносно падает - рождаемость быстро снижается, а многие животные, прежде всего молодые, погибают. Таким образом, увеличение численности тормозится факторами, зависящими от плотности популяции. Физиологические эксперименты показали, что при таких условиях социального стресса гипофиз усиливает выделение АКТГ, и животные гибнут от гипогликемического шока. При социаль¬ном стрессе у тупайи (Tupaia,) происходят патологические изменения тонкой структуры почек, вследствие чего содержание азота в крови повышается до уровня, наблюдаемого у животных с почечной недостаточностью. Таким образом, зависящий от плотности социальный стресс может поддерживать численность популяции на каком-то среднем уровне. В то время как экспоненциальный рост отличается постоянной скоростью (dN/dtхN), в ряду поколений скорость роста популяции может увеличиваться. Такой еще более быстрый рост можно назвать гиперэкспоненциальным. Примером его является увеличение населения земного шара. Если в ранние исторические времена прирост за поколение (20 лет) составлял 1,2%, в XVII в. он повысился до 7,2%, а к 1930 г. достиг уже 36,0%, причем сейчас нет никаких признаков того, что кривая роста населения планеты приближается к какому-то уровню насыщения, т.е. постепенно переходит в логистическую. Поскольку параллельно с увеличением числа людей промышленное производство, потребление продуктов питания, использование естественных источников сырья и загрязнение среды возрастают также экспоненциально или гиперэкспоненциально, т. е. изменения регулируются по принципу положительной обратной связи, то рост населения Земли, очевидно, ограничен только размерами планеты. Следует приложить все усилия, чтобы достижение этих границ не означало гибели человечества в целом, т. е. постараться перевести нынешний рост в фазу равновесия. Возможность ослабить положительную обратную связь, т.е. ограничить рост населения, является сегодня для человечества единственным шансом выжить. Разработка таких стратегий равновесия должна исходить из того, что чис-ленность населения, снабжение продуктами питания, капиталовложения, а также количество сырья и отходов - взаимозависимые величины. Соответственно нужно выработать подход, учитывающий их взаимные количественные влияния и определяющий, в каком соотношении они должны сочетаться для сохранения равновесного состояния. В значительной степени это зависит от шкалы ценностей общества. Твердо можно сказать только, что мероприятия по ограничению дальнейшего экспоненциального роста больше нельзя откладывать, поскольку в системах с положительной обратной связью реакция на стабилизирующее воздействие происходит с запозданием. Даже если на всей планете к 2000 г. будет два ребенка на семью, то численность населения, которая составит в это время 5,8 млрд., к моменту выхода кривой роста на плато достигнет 8,2 млрд. человек. К экологическим факторам, ограничивающим экспоненциальный рост популяции извне, относятся прежде всего популяции конкурирующих видов, предъявляющих сходные требования к биотопу. Межвидовая конкуренция приводит к тому, что эти популяции занимают определенные экологические ниши, т. е. вырабатывают специфические требования к местообитанию, отличающиеся от требований других видов. Таким образом, понятие «экологическая ниша» означает не только определенную площадь, занятую популяцией, но и роль, или функциональный статус вида с его особыми экологическими запросами в экосистеме. В качестве примера можно привести два вида кенгуровых крыс (Dipodomys) с запада Северной Америки. Области их обитания перекрываются, но ниши совершенно различны по пищевым предпочтениям. D. merriami, как и многие другие виды рода, поедает семена зерновых, тогда как D. microps специализируется на богатых электролитами листьях многолетников-галофитов. Правда, связанное с таким питанием преимущество перед конкурентами (подходящая пища в течение всего года) последний вид должен искупать специальными осморегуляторными механизмами. Если два вида живут в разных предпочтительных биотопах, то один из них часто проникает в биотоп другого, когда последний в нем случайно отсутствует или экпериментально удален. Если разводить два вида мучных хрущаков (Tribolium castaneum и Т. confusum) вместе на пшеничных отрубях, причем температуру и относительную влажность воздуха можно менять независимо друг от друга (в диапазоне 24-34 °С и 30-70%), то через некоторое время во влажно-теплых условиях остается только Т. castaneum, а в прохладно-сухих - Т. confusum. Таким образом, при совместном обитании обоих видов в определенной области каждый из них занимает свою экологическую нишу, где полностью доминирует над конкурентом. В промежуточных условиях температуры и влажности, оптимальных для обоих видов, выживает - с равной вероятностью - лишь один из конкурентов. Животное не обязательно занимает одну экологическую нишу в течение всего цикла развития. Так, у морских усоногих ракообразных (Cirripedia), например у морских желудей, в зоне средней литорали конкуренция происходит только между сидячими взрослыми особями, тогда как планктонные личинки спокойно сосуществуют. В конечном итоге многообразие жизненных стратегий организмов основано на необходимости занятия определенных экологических ниш, т. е. различного использования биотопа. В ходе эволюции принцип конкурентного исключения благоприятствует любой дифференциации видов, уменьшающей конкуренцию с другими видами. В результате симпатрические (обитающие в одной географической области) виды обычно занимают разные экологические ниши, а географически удаленные (аллопатрические) - не обязательно (например, ниши южноамериканских колибри в Африке занимают нектарницы: экологическая эквивалентность). Каждый биотоп располагает характерным для него спектром экологических ниш, которые в ходе приспособления к ним часто различных исходных групп животных приводят к конвергентным жиз-ненным формам (например, планктонным или сидячим животным в море; интерстициальной фауне, населяющей капиллярные пространства между песчинками на литорали). Фауна интерстициальных биоценозов морского песка может рассматриваться как пример видовой дифференциации за счет конкурентного исключения. Многочисленные мелкие близкородственные виды турбеллярий, нематод, гастротрих, тихоходок, полихет и веслоногих рачков живут здесь в тесном соседстве друг с другом. Поскольку разделение ниш в этом биотопе определяется очень слабыми различиями в климатических и гидрографических условиях и выражается в мелкомасштабном неодинаковом вертикальном и горизонтальном распределении в пределах песчаного пляжа, а также в чередовании периодов размножения, то уже сравнительно небольшие изменения в экологических требованиях могут приводить здесь к образованию новых видов. Таким образом, интерстициаль морского песка является одним из эволюционных центров. Даже один самостоятельный, очевидно распространенный по всему миру тип животных - Gnathostomulida, охватывающий ныне 50 видов паренхиматозных червей длиной обычно менее 0,5 мм, возник из форм песчаной интерстициали. Может ли разделение экологических ниш в пределах одного географического ареала вести к расо- и видообразованию, вопрос спорный. Если определять вид как совокупность скрещивающихся между собой, т. е. имеющих общий генный пул, особей, репродуктивно изолированных от особей прочих видов, то симпатрическое видообразование в животном мире вряд ли возможно, поскольку разделение ниш еще не гарантирует предотвращения обмена генами. Как правило, выработка механизмов изоляции, препятствующих такому об-мену, предполагает предшествующее пространственное разделение соответствующих популяций (аллопатрическое видообразование). Некоторые симпатрические внешне очень похожие виды птиц (виды-двойники; например, летний и зимний корольки) возникли за счет изоляции в ледниковый период и уже в послеледниковое время образовали перекрывающиеся ареалы, где живут не скрещиваясь. Виды могут состоять из нескольких географически разделенных рас (подвидов), т. е. популяций, генетически отличающихся от других популяций того же вида. В зонах перекрывания их ареалов происходит гибридизация, следовательно, в одной области не могут существовать несколько «экологических рас». То, что для расо- и видообразования, как правило, недостаточно разделения экологических ниш внутри биотопа, а необходима географическая изоляция, наглядно демонстрирует видовое разнообразие островных фаун. Только на Гавайских островах живет 500 видов мух дрозофилид - четверть их числа во всем мире. Представители одного вида в большинстве случаев занимают здесь одну и ту же экологическую нишу, и внутривидовая конкуренция может вести только к географическому разделению особей, приступающих к размножению (территориальное поведение). И напротив, при межвидовой конкуренции, когда уже нет опасности обмена генами, в полной мере появляется возможность занятия различных экологических ниш. Виды могут не только конкурировать за одни и те же факторы биотопа, но и вступать в отношения типа хищник - жертва, хозяин-паразит или извлекать обоюдную пользу из совместного существования (симбиоз). Поскольку паразитизм часто развивается из хищничества (эпизитизма), то в пограничных случаях эти два явления не всегда четко различимы. В общем хищник убивает свою жертву, тогда как паразит только использует хозяина как источник питания и для этого временно или постоянно живет на поверхности или внутри его тела. Однако известно множество переходных форм. Так, личинки ежемух Tachinidae паразитируют сначала в жировом теле гусениц бабочек, причиняя хозяину относительно мало вреда, однако к концу личиночной стадии проникают в жизненно важные органы гусеницы, что приводит к ее гибели. Таким образом, сначала они ведут себя как паразиты, а незадолго до своего окукливания - как хищники. Такие формы называются паразитоидами. Девиз хорошо сбалансированного паразитизма: живи и давай жить другим. Ему следуют близкие родственники ежемух оводы (Oestridae), личинки которых развиваются в коже млекопитающих, не создавая смертельной опасности для хозяев. Типичные паразиты отличаются от хищников рядом существенных популяционных признаков. Хозяин служит паразиту не только источником энергии, но и биотопом. Поэтому между ними образуются намного более тесные функциональные связи, чем между хищником и жертвой. У паразитов это часто приводит к коренному преобразованию плана строения. Так, целые таксономичесие группы, перешедшие к паразитическому образу жизни, например, споровики среди простейших или сосальщики и ленточные черви среди плоских червей, характеризуются специфическими отклонениями от общего плана строения своего типа. Многие паразиты морфологически настолько сильно специализированы, что их таксономическое положение можно установить только по ранним стадиям развития. Ракообразное Sacculina carcini, эндопаразит прибрежных крабов, представляет собой систему ветвящихся отростков, оплетающих все внутренние органы хозяина. Однако науплиус - свободноплавающая личинка этого вида - имеет типичное для ракооб-разных строение. Кроме того, паразиты отличаются от хищников более высокой популяционной плотностью. В то время как по численности хищники сильно уступают своим жертвам, число особей паразитов обычно больше, чем у их хозяев. Самка аскариды (Ascaris iumbricoides) ежедневно откладывает до 2 х 105 яиц, тогда как бычий цепень (Taenia saginata) отделяет в день 12-15 зрелых сегментов, содержащих в общей сложности 106 яиц. За счет особых стадий размножения в промежуточном хозяине плодовитость паразитов может быть еще более повышена. У печеночной двуустки Fasciola hepatica церкарии и редии в промежуточном хозяине являются стадиями партеногенетического размножения, в результате чего одна исходная личинка, мирацидий, может дать 40000 церкарий. У эхинококка Echinococcus granulosus финна является стадией бесполого размножения. Таким образом, у этого червя происходит чередование поколений, отсутствующее у других ленточных червей. Паразиты отличаются от хищников и выраженной специфичностью в выборе хозяина, т. е. крайне узкими экологическими нишами. Эктопаразиты, как правило, поражают только определенные виды животных, причем иногда встречаются лишь на особых участках их тела. Примером может служить распределение пухоедов в перьевом покрове птиц, человеческих вшей (роды Pediculus и Phthirius) или личинок Drosophila carcinophila (развиваются только в углублениях третьей пары ногочелюстей сухопутного краба Geocarcinus ruricolus, встречающегося на нескольких островах Карибского моря). То же относится и к эндопаразитам: живут ли они в просвете кишки (ленточные черви; Ascaris, Enterobius, Ancylostoma), в плазме крови (личиночные стадии многих нематод) или в интерстициальной соединительной ткани (трихины; финны ленточных червей), всегда наблюдается приуроченность к совершенно определенным тканям или органам. Экологические ниши паразитов вы-ражены тем более четко, что отдельные стадии развития одного вида могут быть связаны у них с весьма удаленными таксономически хозяевами (смена хозяев). Например, у сосальщика Dicrocoelium dendriticum размножающиеся половым путем формы живут в млекопитающем (окончательный хозяин), спороцисты и церкарии в улитке (первый промежуточный хозяин), а метацеркарии в муравье (второй промежуточный хозяин). Смена хозяев может сочетаться с чередованием поколений, когда в каждом хозяине представлена особая стадия размножения. Часто, чтобы использовать хозяина, паразит должен иметь специфически «настроенный» на него поведенческий репертуар. В гнездах муравьев родов Formica и Myrmica паразитируют личинки жуков (например, Atemeles pubicollis), поедающие личинок своих хозяев. Однако муравьи терпят их, поскольку специальные железы паразитов, открываю-щиеся наружу по обеим сторонам тела, синтезируют вещество, возможно, имитирующее своим запахом муравьиный феромон. Во всяком случае ат-трактивное действие продукта настолько сильно, что личинки этих жуков даже приносятся муравьями в гнезда и выкармливаются как собственные личинки. С помощью особого «настроенного» на хозяев выпрашивающего поведения (механическая стимуляция определенных частей головы муравья) личинки жука запускают у них реакцию кормления. Таким образом, только приспособленность к химической и механической коммуникационным системам хозяина обеспечивает выживание этого паразита. Однако с филогенетической точки зрения связь паразитов с такими чрезвычайно узкими экологическими нишами чревата тяжелыми для них последствиями. Приспособленность всего их образа жизни к определенным хозяевам и вытекающая отсюда крайняя специализация практически исключают возможность смены направления эволюционного развития. Паразитических групп, от которых в ходе филогенеза снова произошли свободноживущие виды, неизвестно. Кроме того, поскольку среда обитания паразита (хозяин) изменяется гораздо медленнее, чем внешние факторы, действующие на хозяина, скорость эволюции паразита всегда ниже. Так, многие виды вшей из семейства Echinophthiriidae, ныне обитающие на ластоногих, вряд ли сильно изменились за то время, как их хозяева, первоначально - наземные хищники, перешли от сухопутной к водной жизни. Киты, которые в противоположность ластоногим не возвращаются на сушу даже на время размножения и уже утратили волосяной покров, перейдя к полностью водной жизни, лишились всех эктопаразитов своих наземных предков. Освободившаяся, таким образом, экологическая ниша была занята мелкими ракообразными-бокоплавами из семейства Cyamidae, по своей функциональной анатомии и по особенностям развития (единственные паразитические ракообразные без свободноплавающей личинки) полностью соответствующими жизненной форме вшей. Поскольку паразиты в ходе своего филогенеза даже при значительной адаптивной радиации хозяев способны только к незначительным эволюционным изменениям, по ним можно судить о степени родства хозяев. У фламинго все пухоеды (Mallophaga) такие же, как у утиных, а пухоеды цапель полностью отсутствуют, хотя последних часто систематически сближали с фламинго. Паразиты указывают на общее происхождение даже верблюда-дромедара и ламы, ныне живущих на разных континентах. Филогенетически паразиты не обязательно происходят от свободно- живу-щих форм через стадию хищник-жертва. Их предками могли быть также сапрозойные виды ( например, среди нематод), часто «преадаптированные» к паразитизму, или комменсалы («сотрапезники»), не причиняющие ущерба виду-партнеру. Комменсализм иногда становится основой и положительных взаимодействий, приводящих в конечном итоге к такой сильной взаимозависимости, как симбиоз. В классическом примере симбиоза рака-отшельника с актинией можно различить несколько этапов усиления связи партнеров друг с другом. Во всех случаях рак находится под защитой стрекательных клеток актинии, в то время как возможности актинии добывать пищу увеличиваются за счет подвижности рака. Актиния Calliactis parasitica у английского побережья взбирается на раковину брюхоногого моллюска без помощи сидящего в ней рака-отшельника Eupagurus bernhardus тот же вид актинии в Средиземном море влезает на раковину только с помощью отшельника Pagurus arrosor. В обоих примерах сожительство отшельника и актинии факультативно, но в других случаях оба половозрелых партнера уже не встречаются изолированно друг от друга: симбиоз превращается в облигатное сосуществование двух видов. Такие тесные межвидовые взаимодействия существуют прежде всего при симбиозе, включающем обмен партнеров незаменимыми питательными веществами. Например, у многих видов губок, кишечнополостных и турбеллярий внутриклеточно живущие автотрофные водоросли получают от гетеротрофного симбионта СО2 и азотистые соединения. При симбиозе животных и бактерий последние (например, у насекомых, питающихся древесиной) расщепляют целлюлозу, а в клетках хозяев целлюлаза отсутствует. Вообще облигатный симбиоз характерен для всех форм с крайней специализацией питания, прежде всего для насекомых, сосущих сок растений и кровь или поедающих кератин. При этом живущие в их особых органах (мицетомах) бактерии и грибы синтезируют витамины, которые соответствующие насекомые не могут получить другим способом. Утрата симбионтов при стерильном разведении, тепловой обработке, действии антибиотиков или удалении мицетом может быть компенсирована только добавкой в пищу витаминов группы В (рибофлавина, тиамина, пантотеновой, фолиевой, никотиновой кислот). У некоторых рыб и головоногих моллюсков симбиотические бактерии служат для свечения - при этом они излучают метаболическую энергию в виде фотонов (биолюминесценция). Эти симбионты помещаются в специальных органах, иногда с особым отражающим эпителием и даже светопреломляющими линзами. Часто симбиоз, как и паразитизм, возможен только при выработке обоими партнерами специфических форм поведения. Характерный прежде всего для многих видов рыб коралловых рифов симбиоз с другими рыбами-чистильщиками связан со специальными приглашающими позами (опроки-дывание головой вниз, поднятие жаберных крышек или даже изменение окраски). Здесь также некоторые компоненты поведения способствуют отбору в направлении выработки межвидовой взаимозависимости и тем самым освоению новых экологических ниш.
Форум
