Пятница, 21.07.2017
Мой сайт
Форма входа
Планы строения
Кювье (1769-1832) первым признал, что почти необозримое множество видов может быть подразделено в соответствии со сравнительно небольшим количеством планов строения. Это учение о типах, к которому присоединялся и Гете, прежде всего подчеркивает самостоятельность плана строения, лежащего в основе каждого типа животных. В наше время первоочередное значение приобретает вопрос о филогенетических отношениях отдельных типов. Однако именно при таком подходе можно убедиться в том, что ныне живущие виды в ходе эволюции не равномерно удалялись друг от друга, а разделились на небольшое число крупных групп (типов), внутри которых животные весьма сходны по строению и функциональным особенностям. Различные типы на основании сравнительно-анатомических и сравнительно-эмбриологических критериев, по-видимому, можно объединить в более крупные категории, однако эти гипотетические родственные связи не подтверждены палеонтологическими находками, и для изучения основных разветвлений филогенетического дерева животных используются морфологические, эмбриологические, физиологические и даже молекулярнобиологические данные по современным формам.
Чрезвычайно важным для сравнительного подхода в этих дисциплинах является понятие гомологии, основанное на исследованиях как общей организации животного, так и структуры и развития отдельных его органов. Гомологичными органами называются образования, сходные друг с другом по общему плану строения, положению в теле и возникновению в процессе онтогенеза. Гомология связана с наличием у разных видов одинаково действующих наследственных факторов («гомологичных» генов), поэтому свидетельствует об их общем происхождении. Самые надежные доказательства гомологии тех или иных структур могут быть получены при изучении онтогенеза. Гомологичные органы у разных видов часто выполняют совершенно различные функции, например гипобранхиальная борозда ланцетника и щитовидная железа позвоночных.
Можно выделить следующие категории гомологий.
а) Общая гомология: структуры, распределенные по всему телу, например клетки всех эукариот, волосы позвоночных, чешуи рыбы.
б) Сериальная гомология, или гомономия. Соответствующие друг
другу структуры встречаются в различных участках тела (сегментах) у одних и тех же или различных особей, например шейные и поясничные позвонки, спинальные ганглии, конечности членистоногих, рука и нога у приматов.
в) Прямая гомология (гомология в узком смысле слова): органы на строго соответствующих друг другу участках тела у животных, ведущих различный образ жизни, например грудные плавники рыб и крылья птиц, первичная почка лягушки и эпидидимис млекопитающих.
Гомологии отмечаются не только в морфологическом строении, но часто и в формах поведения.
Гомологии противопоставляется аналогия. Аналогичные структуры - это образования с одинаковыми функциями, но с различным планом строения, онтогенезом и филогенетическим происхождением (например, крылья птиц и бабочек, копательные конечности крота и медведки, почки млекопитающих и мальпигиевы сосуды насекомых). Выполнение аналогичными органами одинаковых функций может приводить к их большому морфологическому сходству, как, например, между глазами позвоночных и кальмаров. Такая конвергенция может рассматриваться как результат эволюции, направляемой в одну сторону одинаковыми условиями отбора. С другой стороны, форма и функция гомологичных органов в разных условиях среды могут развиваться дивергентио. Такая адаптивная радиация наблюдается прежде всего после заселения нового биотопа, в котором свободны различные экологические ниши (пример - дарвиновы вьюрки на островах Галапагос).
Возникновение многоклеточных организмов из одноклеточных так же трудно подтвердить нахождением ископаемых остатков, как и связь между отдельными их типами Дифференцировка соматических клеток с образованием тканей (гистогенез) может, таким образом, считаться основным признаком многоклеточных. Их онтогенез включает дробление, гаструляцию и образование зародышевых листков. При всем разнообразии типов гаструляции и возникающих при этом гаструл после образования двух- или трехслойного зародыша у всех групп многоклеточных прослеживаются сопоставимые тенденции развития (установление определенного типа симметрии и проспективного значения зародышевых листков).
Архитектуру тела многоклеточных легче всего понять, если рассмотреть связь зародышевых листков и их производных с полостями тела. После дробления при многих типах развития формируется бластоцель. После образования гастральной полости (первичной кишки, или архентерона) бластоцель, представляющий собой первичную полость тела, сильно редуцируется и у взрослых животных может в конце концов вообще не выявляться. У примитивных многоклеточных (кишечнополостных, плоских червей) мезенхима- тозная ткань полностью заполняет пространство между производными эктодермы и энтодермы. В результате у этих форм пищеварительный тракт, развивающийся в онтогенезе из гастральной полости, является единственной полостью тела, сообщающейся с внешней средой единственным отверстием. У более высокоразвитых многоклеточных отверстие гастральной полости (первичный рот, или бластопор) развивается либо в дефинитивный рот (у первичноротых), либо в анус (у вторичноротых). Второе отверстие сквозного пищеварительного тракта возникает позже.
Если мезодермальные группы клеток не до конца заполняют пространство между эктодермальными и энтодермальными образованиями, первичная полость тела сохраняется и у взрослых животных и может даже определять форму тела (круглые черви). У всех высших многоклеточных первичная полость тела почти целиком или полностью вытесняется в результате развития выстланной мезодермальным эпителием вторичной полости тела, целома. Независимо от способа его образования целом у высших многоклеточных становится полостью, имеющей решающее функционально-морфологическое значение. Во всяком случае нельзя понять развития всего двигательного аппарата первичноротых и вторичноротых, не учитывая роли целома в образовании гидроскелета.
Попытка реконструировать эволюцию отдельных типов многоклеточных на основе особенностей их эмбриогенеза и архитектоники сталкивается со значительными трудностями. Если строго следовать биогенетическому закону, онтогенез является рекапитуляцией филогенеза, и предком всех многоклеточных следует считать гаструлоподобную форму. Исходя из подобной гипотетической «гастреи», построил свои филогенетические рассуждения Геккель (1834-1919). В результате прикрепления пелагической гастреи анимальным (аборальным) полюсом к субстрату возникает тип кишечнополостных, который всеми современными сторонниками теории гастреи помещается в основание системы многоклеточных. Как и у многих современных типов, целом в филогенезе, по-видимому, возникает из боковых выпячиваний гастральной полости кишечнополостных.
Одной из наиболее вероятных гипотез происхождения многоклеточных является теория фагоцителлы И. И. Мечникова, согласно которой многоклеточные возникли из колониальных жгутиконосцев, способных к фагоцитозу, причем первичная дифференцировка клеток колонии состояла в разделении на наружные двигательные (кинобласт) и внутренние амебоидные, занимающиеся фагоцитозом (фагоцитобласт).
Так же развиваются другие представления, согласно которым развитие многоклеточных идет от многоядерных инфузорий через бесцеломных «паренхиматозных» турбеллярий (плоские черви). Кишечнополостные в этом случае должны рассматриваться как производные, перешедшие к сидячему образу жизни, формы. Один из вариантов этой теории считает предком многоклеточных животное, напоминающее двухслойную ресничную планулу, личинку кишечнополостных, которая связывает инфузорий с плоскими червями.
При таких умозрительных построениях важно иметь в виду два момента: во-первых, все современные, даже предположительно очень примитивные, формы могут рассматриваться лишь как модели, а не как истинные представители промежуточных филогенетических стадий; во-вторых, на процессы онтогенеза также действует давление отбора, и они приобретают адаптивные особенности, не являющиеся рекапитуляцией филогенеза. Поэтому главное внимание следует уделять признакам, связанным с основными особенностями архитектоники многоклеточных и мало подтвержденным адаптивным изменениям. К этим признакам относятся оси, симметрия тела и способы образования целома. Так как у кишечнополостных первичная эмбриональная ось, проходящая от вегетативного полюса (бластопора, или рта и ануса) к анимальному, становится осью тела, именно они ближе всего к исходной группе многоклеточных. У всех остальных двусторонне симметричных (Bilateria) форм ось тела (переднезадняя ось) отклоняется от закладывающейся в яйцеклетке анимально-вегетативной оси.
В основание системы многоклеточных в большинстве случаев ставили Mesozoa. Однако эта насчитывающая всего 50 видов чисто паразитическая группа с ее двухслойными ресничными (но не похожими на планулу) формами долгое время был загадкой для систематиков, и по современным данным делится на два самостоятельных типа. Выделяемые в особую группу Parazoa губки (Porifera) отличаются от остальных многоклеточных (Eumetazoa) тем, что ни зародышевые листки, ни полости тела взрослых животных не гомологичны у них соответствующим образованиям всех прочих Metazoa. Кроме того, у губок еще отсутствуют важнейшие системы органов (например, нервная система). Особую группу составляют и Placozoa, к которым принадлежит Trichoplax - существо в виде тонкой пластинки из двух слоев жгутиковых клеток, между которыми залегают отростчатые клетки. Рот, кишечник, нервная система и мускулатура отсутствуют. 
По особенностям симметрии и наличию истинного целома среди Eumetazoa выделяют Radiata, т. е. радиально симметричных (кишечнополостные), и Bilateria, т. е. двусторонне симметричных (первично- и вторично- ротые). Так как, согласно господствующему в настоящее время мнению, и у нецеломических Bilateria целом вторично редуцировался, понятия двусторонне симметричные и Coelomata (целомические) часто употребляются как синонимы.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz