Эволюция как реальность; признаки и доказательства Смысл эволюционного учения состоит в том, что виды, существующие на данном временном отрезке, произошли от существовавших ранее, причем этот филогенез идет от простых форм жизни к более сложным и специализированным. Эволюцию как исторический процесс, идущий миллионы лет, невозможно как целое ни прямо проследить, ни воспроизвести экспериментально. Поэтому ее реальность доказывается, а ход, насколько это возможно, реконструируется на основании имеющихся указаний и свидетельств. Естественная система Сама возможность построения иерархической классификации организмов (таксономия) по различным уровням сходства объяснима только тем, что категории этой системы отражают в той или иной степени близкое или отдаленное филогенетическое «кровное родство». В противоположность другим классификациям (например, почтовых марок, форм земного рельефа, сооружений) система организмов априорно основана на природных процессах. Именно в их выявлении состоит смысл таксономических исследований. Результаты такой работы можно представить в форме филогенетических деревьев, наглядно показывающих в наиболее удачных случаях непосредственную связь отдельных видов. Обычно при изучении генеалогии таксонов получают не просто ветвящиеся деревья с продолжающимися до современности ветвями, а сложные «кусты», большинство разветвлений которых слепо кончается вымершими формами . Сравнительная морфология и гомологии Для каждого таксона (класса, типа и т. д.) можно обнаружить общий план строения. Естественно, у самых высших таксонов (типов) они отличаются друг от друга сильнее всего. В пределах плана строения могут варьировать только определенные структуры. Так, скелет конечностей всех четвероногих выводится из основной пятипалой схемы, мозг всех позвоночных - из пятичленного зачатка, разнообразнейшие по функциям специализированные ротовые придатки насекомых - результат преобразования трех исходных пар головных конечностей. Такого рода связи позволяют трактовать совершенно различные по облику структуры как гомологичные по своей природе. В целом установление гомологии. (с. 330) можно считать свидетельством общего филогенетического прошлого. Например, если доказано (с. 449), что три слуховые кос¬точки млекопитающих представляют собой не принципиально новые элементы, а преобразования частей скелета, присутствовавших уже в висцеральном черепе рыб, то вполне логично выводить млекопитающих от рыбообразных предков. Широко распространено среди животных «случайное совпадение» числа элементов, для которого трудно найти удовлетворительное функциональное объяснение. Почему у жирафа, как и у крота или кита, шея образована семью позвонками; почему тело самых разных пиявок состоит из 33сегментов; почему реснички, жгутики, хвосты сперматозоидов у животных всех типов и даже у подвижных растительных, клеток построены по общей 9 + 2-схеме? Объяснить такие гомологии можно только предположив, что эти структуры в ходе эволюции были «изобретены» всего один раз (т.е. являются монофилетическими). В более широких масштабах о происхождении по крайней мере всех эукариот от общих предковых форм свидетельствуют следующие признаки: типичные для всех клеток структурные элементы (органеллы), универсальность генетического кода, однотипность строения хромосом, митотического и мейотического циклов, а также биохимических процессов энергетического обмена (цикл Кребса, АТР и т.д.). Онтогенетические данные Карл фон Бэр первым обнаружил, что в ходе эмбрионального развития появляются сначала общие признаки типа, затем последовательно класса, отряда и, наконец, вида. Это означает, что эмбрионы разных животных с одним планом строения гораздо более сходны между собой, чем взрослые особи. Геккель (1834-1919) вывел отсюда свой «биогенетический закон», согласно которому в онтогенезе происходит рекапитуляция (повторение) филогенеза. Однако этому представлению противоречит то, что и у ранних стадий развития всегда появляются специализированные и адаптивные признаки. В результате эмбрионы разных видов все-таки различны, и ни гаструла, ни трохофора или плутеус в их нынешнем состоянии не тождественны взрослым предкам современных форм. Однако, несмотря на эти ограничения, эмбрионы или личинки одного типа или класса в общих чертах построены по одному плану. Так, в онтогенезе всех позвоночных появляются или лишь закладываются жаберные щели или карманы, а эмбриональная кровеносная система даже у млекопитающих повторяет особенности кровообращения рыб. Появление в эмбриогенезе структур, использующихся только непрямым путем или только по окончании часто сложной перестройки, можно расценивать как проявление консервативно сохраняющегося наследственного материала, полученного от предков. В жизненном цикле многие высокоспециализированные паразиты проходят личиночные стадии, соответствующие по строению каким- либо родственным или, возможно, предковым свободноживущим формам. Без таких эволюционных свидетельств, в частности, невозможно было бы отнести полностью дедифференцированную взрослую саккулину к ракообразным. Рудиментарные органы Часто в ходе филогенеза происходит полная или частичная редукция орга-нов, хорошо развитых у предков. Эти структуры закладываются у эмбрионов как нефункциональные рудименты, а потом либо исчезают в процессе онтогенеза (зубы черепах, беззубых китов и однопроходных), либо сохраняются и во взрослом состоянии. К ним относят, например, остатки тазового пояса китообразных, рудименты крыльев у киви, задних конечностей у удавов, грифельные кости (вторая и четвертая плюсневые) в ноге лошади (рис. 267, В). Все эти структуры недвусмысленно указывают на эволюционно исходные формы. «Филогенетические деревья» молекулярных структур Поскольку любая эволюция основана на мутациях, сейчас предпринимаются попытки установить, как много наследуемых изменений появилось в определенных макромолекулах различных видов за период их дивергентного развития со времени происхождения от общего предка. Как первичные генные продукты для этих целей подходят белки, выполняющие у многих или у всех эукариот гомологичные функции. В частности, изучены аминокислотные последовательности в молекулах цитохрома С, переносчика электронов в окислительном метаболизме всех животных и растений (104 аминокислоты, АК), гемоглобина (141 или 146 АК в глобиновых цепях) и фибринопептида (20 А К), отщепляющегося при свертывании крови от фибриногена. Если, к примеру, у одного вида определенное положение в полипептидной цепочке занято треонином, а у другого в том же месте находится изолейцин, это считается результатом одной вызвавшей замену мутации. Разница в числе АК, не совпадающих у двух видов, может расцениваться как мера их родства. Сейчас уже известно, что молекулярные родословные поразительным образом под-тверждают филогенетические связи, предложенные на основе классических методов сравнительной морфологии. Сравнительные исследования аминокислотных последовательностей позво-ляют получить важные сведения о скорости молекулярной эволюции. Эти скорости неодинаковы для трех изученных белков и не менялись в течение миллионов лет, о чем говорит прямолинейный ход графиков, отражающих накопление различий в последовательностях в зависимости от времени. В цитохроме С за 600 млн. лет со времени разделения ветвей, приведших к насекомым и позвоночным, сменилось или добавилось только 30% аминокислот. Это означает одно молекулярное событие за 20 млн. лет, т.е. приблизительно одну замену за этот период времени. Соответствующий «элементарный период эволюции» для гемоглобина составляет 5,8, а для фибринопептида - 1,1 млн. лет. Эти оценки даже приблизительно не отражают числа мутаций, частота которых на несколько порядков выше, поскольку учитывают только замены, сохраненные отбором. Кроме того, различия в скоростях эволюции вряд ли основаны на неодинаковой интенсивности мутационного процесса. Скорее можно допустить, что у трех рассмотренных типов молекул различные пределы допустимых изменений последовательностей. Цитохром С - более древний «испытанный» фермент, высокоэффективная функциональная структура которого сформировалась с возникновением эукариот более 109 лет назад, оставив возможность лишь для очень незначительных изменений или улучшений. Очевидно, гемоглобин и особенно фибринопептид в большей степени, чем цитохром С, способны переносить аминокислотные замены без ущерба для своих функций. И все же цитохромы лошади и человека различаются по 12 из 104 АК, тогда как у человека и шимпанзе они идентичны. Ископаемые остатки как документы Самым прямым свидетельством филогенеза являются палеонтологические находки, показывающие, что чем больше возраст осадочных отложений, тем сильнее захороненные в них организмы отличаются от ныне живущих. Именно поэтому сохранившиеся остатки используют как руководящие ископаемые при стратиграфических исследованиях. По ископаемым можно непосредственно проследить отличия примитивных форм от более высокоорганизованных. Кроме того, они дают информацию о первом появлении новых классов. По всей совокупности ископаемых, относящихся к определенному периоду истории Земли, можно видеть, что видовое богатство, а часто и размеры животных некоторых классов сильно уменьшились со времени их «расцвета» в палеозое (круглоротые, хрящевые рыбы) или мезозое (рептилии), тогда как костные рыбы, птицы и плацентарные млекопитающие стали наиболее разно-образными классами позвоночных именно в настоящее время. Древнейшие ископаемые, представленные примитивными бактериями и си-не-зелеными водорослями (прокариотами), известны из пород возрастом 3 млрд. лет. Многочисленные остатки эукариот начинают попадаться только с кембрия. Поскольку в эту эпоху уже сформировались все основные планы строения, палеонтология не в состоянии сделать вывод о филогенетических связях и общих предках различных типов животных. Палеонтологическая летопись полна пробелов и с точки зрения более поздних этапов эволюции, хотя отдельные группы ископаемых, так называемые мозаичные типы, позволяют проследить переходы от одного класса к другому, в частности кистеперые - между рыбами и земноводными, лабиринтодонты- между земноводными и пресмыкающимися, зверообразные Therapsida - между рептилиями и млекопитающими, археоптерикс - между пресмыкающимися и птицами. Для некоторых групп по ископаемым можно проследить на протяжении крупных временных отрезков почти полные эволюционные ряды. Примерами служат эволюция аммонитов, а также родственных современным лошадям непарнокопытных. В третичном периоде в Северной Америке появились многочисленные роды и виды последних, причем их общие размеры увеличивались с течением времени параллельно с редукцией пальцев. Одновременно с этим их конечности и лицевой череп по отношению к нейрокраниуму непропорционально удлинялись (проявление положительной аллометрической связи). Филогенетические линии большинства лошадиных заканчиваются слепо; успешными оказались только ведущие к современным лошадям, ослам и зебрам, непосредственные предки которых некогда покинули американскую прародину, заселив Евразию и Африку.
Форум
