Факторы эволюции Эволюция как исторический процесс так хорошо документирована, что стала неопровержимой реальностью для любого современного человека, знакомого с аргументами естествознания. Биологию сейчас интересуют более сложные проблемы - выяснение причин, условий и механизмов филогенетических преобразований. История Пионер учения об эволюции Ламарк (1744-1829) в своей «Фитософии зоологии» (1809) не только выдвинул сам принцип происхождения одних животных от других, но и по-своему объяснил появление приспособительных функциональных типов. Он исходил из положения о том, что особи реагируют на действия внешней среды, а их органы - на упражнение или неупражнение улучшением «рабочих характеристик», т. е. функциональными приспособлениями, которые закрепляются наследственно. При длительном воздействии определенного фактора в ряду поколений прослеживаются направленные изменения (ортогенез). Однако экспериментами пока ни в одном случае не удалось доказать постулируемого ламаркизмом «наследования приобретенных признаков». Индивидуальные реакции организмов на внешние воздействия являются модификациями, не имеющими обратной связи с генотипом. Правда, в определенных случаях (прежде всего у простейших) наблюдалось, как некоторые модификации, вызванные внешними факторами (например, добавкой к культуральной среде мышьяка), сохранялись в следующих поколениях после прекращения действия модифицирующего агента. Однако постепенно такие устойчивые модификации полностью исчезали. Возможно, здесь играют роль нестабильные реакционные системы цитоплазмы, наследуемые дочерними клетками при делении родительских. Сейчас в связи с развитием молекулярно-генетических иследований все ва-рианты ламаркизма (в том числе психоламаркизм) сталкиваются с большими трудностями. Ведь нужно постулировать существование механизма, изменяющего структуру ДНК параллельно соматическим адаптациям и в соответствующем им направлении. Однако, как могли бы соматические модификации (например, пигментация, развитие мышц) в качестве приобретенных признаков накапливаться в молекулярном веществе наследственности, находящемся в клетках зародышевого пути, ламаркизм объяснить не в состоянии. Дарвин (1809-1882) опубликовал свой главный труд с многозначительным названием «О происхождении видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» в 1859 г. Важнейшие положения этого исчерпывающего и образцово документированного трактата остаются основой любого современного эволюционного учения. Дарвин исходил из того, что особи всех видов наследственно неоднородны, а каждый вид, как правило, производит больше потомства, чем может выжить и приступить к размножению. Естественный отбор в ходе «борьбы за существование» всякий раз способствует сохранению носителей свойств, наиболее соответствующих жизненным условиям определенного биотопа. Так появляются приспособления в строении и поведении животных. Естественный отбор чаще всего ведет к возникновению новых видов именно тогда, когда при смене геологических эпох изменяются условия среды. В результате бурного развития биологии и, в частности, появления генетики дарвиновские представления в настоящее время отчасти модифицировались, однако в главном они доказали свою жизнеспособность и были успешно развиты. Сейчас в качестве факторов эволюции общепризнаны мутации, рекомбинации, отбор, изоляция и дрейф генов. Мутации Мутации представляют собой ненаправленно возникающее генетическое «сырье». Эти изменения наследственного вещества возникают, по-видимому, спонтанно, но могут вызываться и внешними факторами. Возможность прямой связи между типом мутации и вызывающим ее фактором или условиями среды остается недоказанной. Не появляется соответственно направленных мутаций и в ответ на имеющиеся потребности. Мутации ненаправлены и в большинстве случаев вредны для организ- ма, поэтому естественно думать, что далеко не каждое изменение сохраняется в генотипе. Предыстория наследственного вещества организма, вероятнее всего, ограничивает возможности его мутационных изменений. Кроме того, мутации возникают в живых системах, располагающих разнообразными регуляционными механизмами, которые контролируют случайные новообразования и поддерживают уже имеющуюся организацию. Генетической предысторией и регуляцией, по-видимому, можно объяснить, почему в эволюционных рядах (например, лошадей) случайный мутационный процесс способствует только определенному направлению развития. Очевидно, такой часто прослеживаемый «ортогенез» надо считать результатом долговременного существования одинаковых условий отбора, не нуждающимся в виталисти-ческом или телеологическом объяснении. Кроме того, направленность эво-люции часто поддерживается аллометрическими отношениями, обеспечи-вающими согласованное изменение многих коррелирующих между собой структур, когда мутация затрагивает только одну переменную (например, размер тела). Посредством мутации могут быть изменены все признаки, касающиеся формы, размера, строения, окраски, а также особенностей обмена веществ, поведения и психической конституции. Мутациями вызываются поразительные фенотипические перестройки; однако для эволюции важны и мелкие мутации, не имеющие видимых последствий. Среди мутаций, обусловливающих молекулярную эволюцию повсеместно распространенных активных веществ или, например, антигенов групп крови, могут быть и несущественные для организма. Так возникает полиморфизм, разнообразие, не связанное с разницей в функциональном значении наследственного материала, однако позволяющее виду увеличить свою адаптивную пластичность. При этом у него появляются возможности (преадаптации) изменять жизненные требования или осваивать новые экологические ниши. Многие мутации обратимы, однако эволюционные процессы как на видовом, так и на более высоком уровнях необратимы (закон Долло). Обратный филогенез от птиц к рептилиям или от китов к наземной предковой форме совершенно невозможен, потому что вероятность случайного (и идущего в противоположной временной последовательности) появления всех необходимых для этого обратных мутаций практически равна нулю. К тому же невероятно обращение всех условий отбора. По этой причине невозможно новое прогрессивное развитие сильно редуцированных или полностью утраченных органов или обратная эволюция паразитов к свободноживущему состоянию. Лошадь никогда уже не станет снова пятипалой, а эволюция ленточных червей никогда больше не превратит их в водных турбеллярий. Во многих случаях генетическое многообразие популяции поддерживается специальными механизмами, среди которых можно упомянуть сбалансированный полиморфизм и подавление межхромосомных рекомбинаций инверсиями. Так, в виде неделимых блоков сохраняются и наследуются определенные, полезные в особых ситуациях группы генов. Рекомбинации Как правило, в пределах одного вида встречается множество различных аллелей и их групп. Многие из таких генов передаются из поколения в поколение в виде рецессивных факторов гетерозиготных особей. За счет скрещивания носителей разных мутаций генофонд вида постоянно «перетасовывается», давая новые сочетания. Такие рекомбинации увеличивают объем «экспериментального материала», поставляемого мутациями. В этом большое биологическое значение половых процессов. Естественный отбор Отбором определяется сохранение и дальнейшее распространение мутаций, а также генных и хромосомных комбинаций. К его факторам относятся кроме абиотических условий существования внутри- и межвидовая конкуренция за пищу и жизненное пространство. При этом для поиска пищи, избегания врагов, а также для успешного спаривания важны прежде всего поведенческие признаки. Отбор действует на уровне фенотипа и лишь опосредованно способствует или препятствует сохранению связанного с ним генотипа. Однако его положительное или отрицательное воздействие на особей будет иметь значение для эволюции только тогда, когда отразится на численности их потомства. Только разница в успехе размножения вызывает сдвиги в частотах генов внутри популяции. Селективная ценность генотипа относительна, поскольку, конкурируя с другими, в одних условиях он может иметь преимущество, в других проигрывать, а в третьих окажется нейтральным, т.е. не испытает каких-либо особых воздействий. Таким образом, разнообразие «генного пула» вида важно только в качестве преадаптационной, латентной возможности реакции, позволяющей использовать шансы для занятия возникающей новой экологической ниши. Даже незначительные генотипически обусловленные преимущества в оставлении потомства при постоянном направлении отбора ведут к систематическому увеличению доли в популяции благоприятствуемого аллеля за счет менее выгодного и поэтому постепенно вытесняемого из неё. В популяционной генетике разработаны общие математические модели динамики таких эволюционных процессов, подтверждаемые наблюдениями в природе. Если отдельные особи в популяции насекомых случайно и преадаптивно оказываются генотипически устойчивыми по отношению к какому-нибудь (немутагенному) инсектициду, например ДДТ (дихлордифенилтрихлорэтан), то после обработки биотопа этим веществом селективное преимущество устойчивых форм проявится очень быстро и четко, поскольку чувствительные насекомые вряд ли смогут размножаться. При сохраняющемся давлении отбора у выживающих особей увеличивается степень устойчивости к яду, что свидетельствует о совместном действии нескольких факторов устойчивости, ском-бинированных в одну полигенную группу. Показано, что у дрозофилы ча-стью сцепленные между собой, частью локализованные в разных хромосомах гены устойчивости к ДДТ усиливают друг друга. Если высокоустойчивые линии какое-то время размножаются, не испытывая действия яда, сопротивляемость к нему популяции опять понижается, поскольку теперь гены устойчивости уже не имеют селективного преимущества или даже невыгодны в нормальных условиях. Аналогичным примером является быстрое увеличение численности бактериальных штаммов, устойчивых к сульфонамидам или антибиотикам. В данном случае прямо доказано, что невосприимчивые к ним генотипы уже присутствуют перед применением осуществляющих отбор лечебных препаратов. Следующий пример показывает, насколько действенным может быть изме-нение среды для формообразования. Сто лет назад в непромышленных об-ластях Англии встречалась почти исключительно светлоокрашенная форма березовой пяденицы (Biston betularia). Ныне деревья и стены покрыты там черным слоем копоти, и аллель темной окраски крыльев почти вытеснил «светлый аллель», в результате чего в здешней популяции этого вида сейчас до 90% темноокрашенных бабочек. То, что в данном случае к изменению частот аллелей привело быстрое действие отбора, доказывается выпуском в природу и повторным отловом представителей обеих форм. В промышленной зоне хищниками (птицами) уничтожаются преимущественно светлые, а в еще незагрязненных местностях-в основном темные бабочки. Животноводство и растениеводство самым выразительным образом показывают, насколько сильно может менять отбор облик организмов. Так, большие различия между карликовым пинчером и сенбернаром или между пони и першероном достигнуты за отрезок времени, несравнимо меньший чем миллионы лет, потребовавшиеся для естественной эволюции. При искусственном отборе человек целенаправленно подбирает пары производителей для получения породы с определенными признаками, что обеспечивает быстрый успех. В противоположность этому при естественном отборе спаривание в условиях панмиксии носит случайный характер. При действии на популяцию отбора могут иметь определенное значение и ненаследуемые модификации. В рамках обусловленной средой модификационной изменчивости постоянно появляются особи, способные существовать на границе переносимых видов условий. Такие максимально устойчивые животные могут проникать в биотопы, где факторы окружающей среды (например, климат) далеки от оптимальных для вида в целом. Эти пионерные особи в ходе дальнейшего мутационного процесса имеют повышенные шансы основать новую «климатическую расу», как бы «удерживая плацдарм» для обладателей более приспособленных генотипов. Естественный отбор выполняет две функции. Во-первых, он действует ста-билизирующе-консервативно, защищая эволюционно оправдавший себя наследственный материал от распространения неблагоприятных новых мутаций. В последнее время эта «оздоровительная» роль отбора у человека ограничена развитием медицины, естественно, в той мере, в какой врачебная помощь может обеспечить нормальную жизнь носителям ранее неполноценных генотипов. Во-вторых, отбор действует направляюще-творчески, благоприятствуя но-вым генам и генным комбинациям, ведущим к повышению приспособленности и уровня организации в целом, что расширяет адаптивные возможности животных. В ходе такого отбора множество разнообразных случайных мутаций и рекомбинаций приводит к направленной эволюции, прослеживаемой на многих хорошо документированных примерах. Изоляция Для образования новых видов недостаточно мутаций, рекомбинаций и отбора; необходимо действие еще одного эволюционного фактора - изоляции. Генетически разнородные (политипические) виды обычно распространены по крупным ареалам, а в мелких областях занимают множество различных биотопов (экологических ниш). Если вид заселяет целый континент или весь земной шар, он подразделяется на географические расы, т.е. подвиды с некоторым генетическим своеобразием. Такие комплексы рас среди птиц образуют, например, ворона (Corvus согопе) и большая синица (Parus major). Их географические расы различаются по окраске, размерам, пропорциям тела и особенностям репродуктивного поведения. Там, где ареалы подвидов соприкасаются, их представители скрещиваются. В таких пограничных зонах между соседними расами еще происходит постоянный обмен генами, а появляющиеся гибриды плодовиты. Однако, если экспериментально свести вместе особей разных подвидов из сильно удаленных друг от друга областей общего видового ареала, размножение будет затруднено, а генный обмен в той или иной степени заблокирован. Считается, что подвиды являются этапами становления новых видов. Как только возникло разделение на расы, начавшееся обособление может усиливаться разнонаправленным отбором мутаций. Длящаяся достаточно долго географическая изоляция может приводить к тому, что при особых условиях отбора генотипы различных областей стабилизируются и вступают на путь собственной эволюции в качестве самостоятельных новых видов. Такая изоляция наблюдается при разделении ареала горными цепями, ледниками и особенно заметно - на островах. Видообразование может основываться и на такой изоляции, когда различно генетически приспособленные субпопуляции вида в пределах одного ареала населяют неодинаковые биотопы (экологическая изоляция). Наконец, к образованию нового вида могут привести также мутации, затрагивающие половые органы, период спаривания и репродуктивное поведение (репродуктивная изоляция). Во всех случаях те или иные факторы вызывают именно репродуктивную изоляцию и прекращение генного обмена. Географическая и отчасти экологическая изоляция приводят к аллопатрическому видообразованию, имеющему основное значение. Еще не ясно, возможны ли разделение и последующая стабилизация видов в пределах одной области обитания (симпатрическое видообраование). В принципе такой путь не исключен в случае мутаций, затрагивающих поведение. Видообразование как результат мутаций, рекомбинаций, отбора и изоляции обычно требует длительного времени, однако иногда оно может значительно ускоряться, особенно в островных популяциях. Дарвин в 1835 г. при своем посещении островов Галапагос установил, что родственные между собой вьюрки (подсемейство Geospizinae) разделены здесь на несколько видов и рас. Все они, возможно, потомки одного предкового вида, переселившегося с южноамериканского континента и нашедшего на этом архипелаге многочисленные незанятые экологические ниши, условия отбора в которых способствовали быстрому видообразованию. Дрейф генов В заселении островов участвуют, как правило, немногие пионерные особи, приносящие с собой случайный набор аллелей из генофонда предкового вида (принцип основателя). Такие мелкие популяции дают возможность проявиться еще одному фактору эволюции - дрейфу генов. Ограниченные возможности спаривания могут вести к тому, что отдельные аллели случайно и независимо от их селективной ценности сохраняются, а другие исчезают. Так происходит неадаптивная эволюция, отличная от развития многочисленной и высокополиморфной популяции, где отбор действует направленно. Очевидно, дрейфом генов объясняется то, что на островах, в изолированных альпийских долинах или вообще в каждой небольшой размножающейся группе людей частоты отдельных аллелей групп крови АВО отличаются от средних для населения на больших территориях. Возможно, дрейф генов сыграл свою роль и в расообразовании Homo sapiens. Этот вид, продвигаясь от центра своего происхождения, завоевывал планету в основном мелкими изолированными популяциями. Нерешенные вопросы Действие и значение всех рассмотренных выше факторов эволюции много-кратно экспериментально проверены. Для объяснения видообразования и даже возникновения более высоких систематических категорий (родов, се-мейств) вполне достаточны «неодарвинистские механизмы». Однако при попытке толкования макроэволюции, т.е. происхождения основных планов строения, появляются трудности. Многими исследователями оспаривается представление о филогенезе как о простом накоплении мутационных изме-нений, ведущих от одного типа к другому (аддитивный типогенез), как можно наблюдать у ныне живущих видов. По мнению критиков, уровень современных знаний недостаточен для понимания процесса появления принципиальных новообразований, особенно обладающих сложной структурой, например стрекательных капсул, глаза с линзой, сложного фасеточного глаза, нервной системы типа человеческого мозга и др. Кроме того, развитие высокоорганизованных функциональных систем, в частности птиц или общественных насекомых (пчел, муравьев, термитов), а также в межвидовых отношениях (при симбиозе, паразитизме), требует гармоничного взаимного приспособления всех морфологических структур и компонентов поведения (коадаптации). Хотя в случае приведенных примеров также известны исходные и промежуточные стадии, для теоретика, который может (и хочет) опираться только на известные факторы эволюции, путь становления и интеграции этих сложных образований остается предметом в основном спекулятивных рассуждений. Все же надо отметить, что в современных исследованиях делаются попытки использовать уже понятные с естественнонаучной точки зрения механизмы для разрешения многочисленных неясных вопросов «макроэволюции». О происхождении жизни на Земле (примерно 3-5 млрд. лет назад) также не существет единого мнения. Однако общие логические соображения позволяют допустить, что живое возникло из неживого. Гипотезы такого «первичного зарождения» основаны на опытах в газовых смесях, примерно соответствующих, как считается, «первичной атмосфере». В одной из таких сред, содержащей водород, метан, аммиак, сероводород и водные пары, под действием мощных электрических разрядов («первичной грозы») и нагревания появляются среди прочих соединений органические кислоты, прежде всего аминокислоты, которые могут соединяться в пептиды. Кроме того, при этом могут возникать структурные элементы нуклеиновых кислот. Эти элементарные компоненты живого собираются в просто оформленные тельца, которые, однако, вряд ли могут считаться частями клеточных систем. Поскольку аминокислоты и формальдегид находили также в метеоритах, органические соединения, необходимые для построения белков, углеводов и т.п., очевидно, могут возникать не только на Земле, но и на других небесных телах (полифилетически). Решающий шаг к живому в строгом понимании этого слова мог быть сделан только тогда, когда у определенных молекулярных комплексов появилась способность к самостоятельному размножению (авторепродукции) с использованием имеющихся материалов. Сейчас для данного эволюционного этапа разработаны.модели и схемы опытов, рассматривающих действие механизмов отбора на молекулярном уровне, которые после продолжительной «экспериментальной фазы» могли в конце концов привести к единственному пригодному для этого соединению - нуклеиновым кислотам. Однако даже после этого гипотетического этапа остается длинный и неизвестный путь к «простейшей» самовоспроизводящейся клетке. Для понимания происхождения живого могут оказаться полезными вирусы, способные существовать в состоянии, близком к кристаллическому. При этом вирусы могут образовывать свои точные копии и обладают наследственным веществом в виде РНК или ДНК, подверженным мутациям и действующим по тем же принципам, что и у клеточных организмов. Однако вирусы вряд ли можно считать предшественниками организмов, так как они размножаются только в живой клетке и полностью зависят от ее метаболизма и функциональной структуры. Загадка происхождения жизни еще не решена, но в будущем можно ожидать новых и более убедительных объяснений отдельных этапов этого первичного зарождения.
Форум
