Порядок Пероноспоровые (Peronosporales) Пероноспоровые по сравнению с сапролегниевыми и лептомитовыми представляют собой следующий этап приспособления грибов к жизни на суше. Это довольно древняя группа, возникновение которой относят к палеозойской эре (карбон), наиболее эволюционировавшая среди ооцицетов. В ней насчитывается несколько сотен видов, причем наибольшее их число входит в семейство пероноспоровых (Peronosporaceae), представители которого характеризуются более совершенными признаками, тогда как другие семейства содержат значительно меньше видов и эволюционно менее прогрессировали. Порядок пероноспоровых делят на 3 семейства: питиевые, цистоповые и пероноспоровые. По приуроченности к среде обитания виды пероноспоровых грибов можно отнести к гидрофилам, зоофилам и фитофилам. Гидрофилами и зоофилами являются лишь некоторые представители семейства литиевых, тогда как преобладающее большинство видов относится к фитофилам. Соответственно этому у них выработались и различные приспособления для расселения в природе по воздуху, по воде, с помощью животных и человека. Приспособления для распространения в водной среде сохранились у представителей всех семейств порядка. В цикле развития многих видов имеется стадия подвижных зооспор. Однако водная среда, играющая основную роль в распространении настоящих водных грибов, имеет у пероноспоровых грибов лишь ограниченное значение, обеспечивая только кратковременные связи гриба с водным субстратом. Представителям родов питиум (Pythium), фитофтора (Phytophlhora), склероспора (Sclerospora), базидиофора (Basidiophora), плазмопара (Plasmopara), цистопус (Cystopus) и отчасти пероноспора (Peronospora) свойствен особый механизм образования и выталкивания зооспор из их вместилищ — зооспорангиев, которые или отчленяются от спороносцев, или (у наиболее примитивных форм) остаются прикрепленными к несущим их гифам. Типично наземные представители семейства пероноспоровых выработали другие приспособления для распространения в природе. У них известно наличие особых гигроскопических торзионных механизмов. Древовидно разветвленные спороносцы под влиянием даже небольшого изменения влажности воздуха способны к вращению вокруг длинной оси. Вращение сопровождается сбрасыванием созревших спор с ветвей, и последние, подхваченные токами воздуха, переносятся на большие расстояния. Предполагается, что клеточные стенки спороносцев, состоящие у пероноспоровых грибов из целлюлозы, обладают спиральной структурой, и это определяет их торзионные свойства. Расселение пероноспоровых грибов в природе происходит и при помощи человека. Этим способом в основном распространяются виды, паразитирующие на хозяйственно-ценных, интродуцированных человеком растениях. Клубни, плоды, луковицы, отводки, отдельные органы и целые растения, пораженные этими грибами, разносят своих спутников на дальние поля, в другие страны и на новые континенты. Не уничтоженные и не обезвреженные остатки таких растений обеспечивают сохранение покоящихся форм пероноспоровых грибов в условиях почвы и возобновление видов из года в год. Пероноспоровые грибы чрезвычайно широко распространены на земном шаре. Некоторые из них встречаются решительно повсюду, где произрастают высшие растения. К ним относятся, например, цистоповые грибы, обнаруживаемые и за полярным кругом, и в тропиках. При продвижении с юга на север количество видов заметно уменьшается. Благодаря особенностям своего развития и образу жизни наибольшее распространение они имеют в низменностях, где поселяются на равнинах в стациях, примыкающих к рекам, озерам и другим естественным и искусственным водоемам, отличающихся особым микроклиматом, главным образом высокой влажностью. Многие виды обитают в предгорных зонах, отдельные встречаются и в горах, преимущественно в сырых ущельях на теневыносливых растениях. В нижнем горном поясе, примерно до 1000 м над уровнем моря, способны обитать грибы довольно большого числа видов. В высокогорьях — в средней, верхней и субальпийской зонах — их заметно меньше. Но иногда Basidiophora entospora и отдельные виды родов Plasmopara и Peronospora поднимаются до высоты 3000—3800 м над уровнем моря, в зону, граничащую с вечными снегами. Определенные равнинные виды не поднимаются в высокогорья, а высокогорные виды не спускаются в равнины. Только высоко в горах встречаются, например, Peronospora dipelta и P. gypsophilae. В степях и пустынях также обитает незначительное число видов. Однако и в пустыне зарегистрированы отдельные виды пероноспоровых грибов. В пустынях Средней Азии встречается, например, Plasmopara pygmaea на анемоне, P. consolidae на дельфиниуме, в условиях пустыни центральной части Араратской долины иногда обильно развивается Peronospora effusa и другие виды. По характеру развития пероноспоровые грибы — эфемеры. Они требуют короткого времени для образования спороношения и затем относительно быстро отмирают, но при помощи своих спор, попавших на благоприятные субстраты, развиваются заново, возрождаясь в новых поколениях, формирующих новые генерации спор, многократно повторяющиеся в течение вегетационного периода. Наибольшего развития пероноспоровые грибы достигают в ранневесенний, весенний и весеннелетний периоды. В это время года, по существу, во всех зонах обитания нарастает численность видов и частота их появления. Некоторый подъем развития пероноспоровых грибов происходит и осенью, что связано с выпадением обильных осадков и смягчением температурного режима. Самые ранние находки пероноспоровых грибов в средней полосе нашей страны относятся к апрелю — маю, когда они появляются на анемопах, сныти, дымянке, хохлатке. Преобладающее число видов отмечается в июне, наиболее благоприятном по количеству выпадаемых осадков. На севере в условиях Западной Сибири виды пероноспоровых грибов появляются позднее, обычно в последних числах мая; первыми из них под пологом осинового леса обнаруживаются на сныти Plasmopara aegopodii и на герани P. geranii-pratensis. Большинство видов развивается во второй половине июня, в первой и второй декадах июля, а в отдельные годы и в августе. В Средней Азии пероноспоровые грибы появляются значительно раньше. Даже в начале второй декады февраля можно увидеть Peronospora media, P. lepidii-sativa, P. polygoni, однако столь же быстро, уже через месяц, развитие пероноспоровых грибов затухает, так как они не выносят низкую влажность воздуха и высокую температуру. У пероноспоровых грибов тело состоит из грибницы, более или менее разветвленной, с гифами, довольно тонкими у представителей одних семейств (2—3 мкм) и относительно толстыми у других (7—12 мкм). В состав оболочек гиф входит целлюлоза. Мицелий, как правило, в начале развития несептированный, но впоследствии изредка образует перегородки, чаще всего при отделении старых участков гиф от нарастающих новых. Кроме того, на нем всегда возникают перегородки, вычленяющие органы спороношения. Помимо однолетнего мицелия, у пероноспоровых грибов имеется мицелий многолетний, способный сохраняться в латентном состоянии внутри некоторых органов растений, например в луковицах, семенах и т. п., или продолжать активно развиваться в корнях, стеблях, стволах, ветвях многолетних растений. У сапрофитных видов грибница стелется главным образом по поверхности субстрата, у паразитных приурочена к жизни в организме хозяина, разрастаясь там локально, в виде отдельного небольшого очага, или распространяясь диффузно по всему растению. Она пронизывает все его органы — корни, стебель, листья, цветки и цветоносы, плоды и плодоножки, семена (семенную оболочку), а иногда и завязь. В процессе эволюции пероноспоровых грибов и адаптации к водным и наземным условиям существования у них выработались многие цепные приспособительные вегетативные признаки. Для длительного переживания при неблагоприятных условиях среды мицелий формирует хламидоспоры — образования с относительно толстой оболочкой и с большим запасом питательных веществ. В оогонии возникает (в отличие от других оомпцетов) лишь одна ооспора. Ооспоры, заполняющие (плеротические) оогоний, или ооспоры, не заполняющие (аплеротические) оогоний, у грибов разных видов имеют оболочку различной скульптуры — гладкую, складчатую, бугорчатую, бородавчатую, сетчатую, шиповатую. Известны случаи, когда ооспоры образуются без оплодотворения, партеногенетически. Своего рода «забота о потомстве» имеется у высших представителей порядка Peronosporales — членов семейств пероноспоровых и цистоповых. У этих облигатных паразитов оплодотворение по месту заложения половых органов обязательно внутреннее, глубинное, при котором зигота оказывается защищенной многими слоями клеток хозяина, тогда как у полупаразитов из семейства питиевых оплодотворение преимущественно поверхностное, наружное, не всегда защищенное покровами питающего растения. Количество закладываемых органов полового размножения обычно очень большое, в результате чего образуется неисчислимое множество ооспор, например у Sclerospora graminicola в листьях могара, S. secalina в листьях ржи, Plasmopara viticola в листьях винограда. Но у отдельных представителей этого порядка ооспоры образуются не всегда, в небольшом количестве или совсем отсутствуют. Значение ооспор не только в постоянно происходящих процессах видо- и формообразования, но и для сохранения видов в природе. Ооспоры не менее года пребывают в латентном состоянии в остатках пораженных растений, попавших в почву, и часто не активизируются до полного разложения остатков, после чего под влиянием чередования намачивания, высушивания, нагрева и охлаждения они созревают, выходят из состояния покоя и становятся способны к ферментативной деятельности. Они прорастают затем с образованием ростковой трубки или зооспорангия. Этот процесс прослежен у паразитирующего на винограде вида Plasmopara viticola, но у многих видов еще не установлен.
