Четверг, 28.03.2024
Мой сайт
Форма входа
Семейство Пероноспоровые (Peronosporaceae)
Это наиболее крупное семейство порядка пероноспоровых, содержащее наиболее высокоорганизованных представителей. По своим чертам семейство значительно отличается от предыдущих. Все виды — наземные формы, поселяющиеся исключительно на живых растениях. Все они — облигатные паразиты, поражающие при благоприятных условиях растения в любом возрасте и активно воздействующие на своего хозяина в течение вегетационного периода. В остатках поражепных растений, находясь в латентном состоянии, они доживают до следующего вегетационного периода и таким образом возобновляются из года в год.
Связи пероноспоровых с питиевыми можно усмотреть не только в морфологической близости, но в некоторых биологических особенностях видов, например в способности (правда, немногих представителей) заселять корни растений (Plasmopara helianthi, Peronospora ficariae). Сохранившаяся в цикле развития отдельных видов стадия зооспор также свидетельствует об этих связях. Большинство же грибов семейства пероноспоровых заселяют листья растений, в ряде случаев цветки (Peronospora corollae, P. radii).
Семейство представлено пятью родами — Basidiophora, Sclerospora, Plasmopara, Peronospora, Bremia. Основные особенности строения органов бесполого размпожепия те же, что и у других пероноспоровых,— отсутствие особых приспособлений для защиты от вредного воздействия факторов среды (нагрева, охлаждения, инсоляции и т. п.). Роды в структурном отношении четко различаются. Общая для всех черта (за исключением Basidiophora) — древовидная форма спороносцев. Структурные признаки указывают на наличие двух основных направлений Морфогенеза этих грибов в процессе эволюции, обусловивших родовое разнообразие. Одно из них — это усложнение ветвления спорапгиеносцев от простого и беспорядочного к более сложному и четко выраженному (Sclerospora, Plasmopara, Peronospora); другое — появление новой, особой структуры спороносца с расширенной вершиной (неразветвленного у Basidiospora и разветвленного у Bremia). Первое направление морфогенеза возникло, несомненно, ранее второго, что можно заключить по его более примитивным показателям и приуроченности видов к паразитированию на цветковых растениях таких семейств, как лилейные, злаковые, лютиковые и др.; второе — значительно позже, что явствует из специализации видов Basidiophora и Bremia в пределах наиболее высокоорганизованного из цветковых растений семейства сложноцветных.
Грибы семейства пероноспоровых появляются ранней весной на семядольных листьях еще слабых всходов растений, а затем на настоящих листьях, цветках, плодах, реже на стеблях и корнях, вызывая иногда местное поражение, но чаще болезнь всего растения. Присутствие гриба обнаруживается в виде светло-зеленых, угловатых или расплывчатых, постепенно буреющих пятен на верхней стороне листовых пластинок и войлочного налета белого, серого, серовато-фиолетового или серовато-ржавого цвета на нижней. При диффузном поражении растения гриб сильно угнетает процессы его роста. Больное растение превращается в карлика, малооблиствленного и неплодоносящего; оно недолго вегетирует и обычно вскоре засыхает. Распространение грибов и заражение ими растений происходит в течение всего вегетационного периода, однако жаркая и сухая погода не только задерживает, но и исключает развитие паразитов. Повышенная влажность воздуха и умеренная температура способствуют нашествию пероноспоровых грибов на растения в полях, лугах, лесах и зачастую ведет к значительному преобладанию их над другими видами паразитных грибов.
Для мицелия грибов семейства пероноспоровых характерно наличие гаусторий (пузыревидных, пальцевидных, простых и разветвленных), проникающих в клетки растения-хозяина. Как правило, межклеточный мицел-ий не выходит из тканей в воздушную среду, а образующийся поверхностный налет — это бесполое спороношение гриба, состоящее из густого сплетения спороносцев, несущих споры, осуществляющие расселение вида и заражение новых растений. Половое спороношение возникает внутри тканей во всех органах хозяина и выявляется часто уже весной. Однако это больше связано с наступлением жаркого летнего периода, а осенью — холодного. Роль ооспор в жизненном цикле видов не всегда ясна, так как прорастание ооспор у отдельных видов, по наблюдениям исследователей, сомнительно. В этих случаях гриб резервируется, по-видимому, в зимующих органах растений, в корнях многолетников или в семенах.
Благодаря приспособительным структурным и биологическим признакам пероноспоровые грибы относительно легко адаптируются к условиям среды и многие их виды очень широко расселены в природе, таковы Plasniopara viticola, P. helianthi, Peronospora tabacina, P. destructor.
Хотя все виды пероноспоровых — облигатпые паразиты, у каждого проявляется своеобразие во взаимоотношениях с питающим его организмом. Так, например, нападение одних грибов на растения осуществляется через корневые волоски; других — только через устьица; наконец, третьих — через непосредственное прободение эпидермальных клеток. Эти грибы приурочены к определенным органам и тканям, а развитие их зависит от условий среды.
Некоторые роды пероноспоровых приурочены к определенным семействам цветковых растений. Например, только Sclerospora поражает злаки, только Plasmopara — зонтичные и виноградовые, только Peronospora — бобовые, крестоцветные, розоцветные и др. Но на некоторых семействах цветковых паразитируют различные роды пероноспоровых, хотя не на одном и том же виде растения-хозяина, а на разных видах. Например, на лютиковых и гераниевых встречаются Plasmopara и Peronospora, на сложноцветных — Basidiophora, Plasmopara, Peronospora и Bremia.
Некоторые пероноспоровые грибы, поражающие цветковые растения одного и того же семейства, довольно узкоспециализированы в пределах рода, а иногда и вида питающего растения, но морфологически мало отличаются друг от друга. При тщательной ревизии они зачастую оказываются не видами, а специализированными формами, или расами. В .других случаях их можно считать самостоятельными видами по комплексу свойств (ареал, физиологические особенности) даже при слабо выраженных морфологических различиях. Это относится к виду Peronospora tabacina, видам Plasmopara на зонтичных, видам Peronospora на крестоцветных, на бобовых и т. д.
Представители семейства


 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2024