Как и у пресмыкающихся, кожа у птиц сухая, лишена специ-
фических желез, за исключением копчиковой железы, выделяющей
жировую смазку для оперения. На ногах у птиц развит чешуйчатый,
как у рептилий, покров — подотека, обычно спереди на цевках
и сверху на пальцах имеются крупные щитки, на остальных частях —
мелкая «сеточка». Концевые фаланги пальцев заканчиваются
когтями, имеющими костное основание и роговой чехол. Роговые
чешуи и щитки челюстей образуют наружный покров клюва —
рамфотеку, у большинства групп птиц рамфотека представляет собой
единый роговой чехол для каждой челюсти (надклювья и подклювья).
Еще на ранних стадиях эволюции птицы стали гомойотермными
животными — приобрели постоянную температуру тела, не зави-
сящую от колебаний внешней температуры. Главное преобразование
на этом пути, как и у млекопитающих, — полное разделение
желудочков и предсердий сердца и отделение артериальной крови
от венозной. Сердце очень крупное, составляет до 1.8% массы тела,
число сердечных сокращений у мелких птиц достигает 800 и более
в минуту, а в полете увеличивается в 2–3 раза. Масса крови составляет
до 9% от массы тела. Температура тела у птиц выше, чем у млеко-
питающих и обычно близка к 42°С, у немногих видов опускается до
39°С или поднимается до 45°С. Именно для сохранения столь высокой
температуры тела путем изоляции его от внешней среды и пона-
добилось оперение. Обогащение крови кислородом идет очень ин-
тенсивно и осуществляется при помощи не только сравнительно
просто устроенных легких, но и сложной, разветвленной системы
подкожных воздушных мешков (5 пар). Мешки уменьшают удельный
вес тела птицы, что важно при полете, а главное — служат допол-
нительными резервуарами воздуха при дыхании. Кровь обогащается
кислородом в легочных капиллярах не только при вдохе, как у других
наземных позвоночных, но и при выдохе, поскольку в это время
в легкие из задних воздушных мешков поступает воздух, еще не участ-
вовавший в процессе газообмена. Интенсивность жизненных про-
цессов у птиц, включая пищеварение, работу выделительной, нерв-
ной и других систем, очень высока, что также связано с пос-тоянной
компенсацией больших затрат энергии при машущем полете.
Строение костно-мускульной системы птиц тоже несет на себе
глубокий отпечаток приспособления к полету. Скелет высокопнев-
матичен (легок), но при этом прочен, многие его элементы срас-
таются. Скелет туловища укорочен, компактен, малоподвижен за
счет срастания грудных позвонков в спинную кость, а поясничных,
крестцовых и хвостовых — в сложный крестец. Ребра имеют крюч-
ковидные отростки, связывающие их друг с другом. Грудина боль-
шая, ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной ле-
тательной мускулатуры. Такое строение корпуса обеспечивает
наилучшую опору при полете. Хвостовые позвонки уменьшились
в числе, и частично срослись, с образованием расширеного пиго-
стиля, поддерживающего рулевые перья. Таз обычно разомкнут,
что позволяет птицам откладывать относительно крупные яйца.
В качестве компенсации малой подвижности туловища шея у птиц
длинная, подвижная и гибкая, состоит из 11–25 позвонков (наи-
большее число — у лебедей). Птицы свободно поворачивают шею
на 180°, а некоторые и на 270°, могут изгибать ее вперед — назад
и в стороны под самыми разнообразными углами. Единственный
затылочный мыщелок обеспечивает высокую подвижность головы
относительно шеи. Голова обычно небольшая, с тонкостенным
черепом, кости которого полностью (без швов) срастаются у взрослых
птиц. Большую часть объема черепа занимают крупные глазницы,
мозговая коробка также значительно увеличена по сравнению
с таковой у рептилий. Для облегчения черепа челюсти видоиз-
менились в беззубый клюв. Поскольку конечности заняты опорно-
двигательными функциями, голова на подвижной шее выполняет
роль «руки», клюв в первую очередь используется для схватывания
кормовых объектов. Кинетизм (подвижность) надклювья относи-
тельно черепа, подвижное костное небо у большинства птиц — замет-
ные усовершенствования челюстного аппарата по сравнению с репти-
лиями, обеспечивающие разнообразные манипуляции с кормом.
Размер и форма клюва, языка, разнообразие адаптаций челюстного
аппарата варьируют, пожалуй, в наибольшей степени среди всех
систем органов птиц.
В скелете задних конечностей сильным изменениям подверглась
плюсна. Плюсневые кости слились между собой и с частью
предплюсневых (есть вторичные исключения). Образовалась трубчатая
цевка, к которой крепятся 4 пальца. Число фаланг в пальцах (с ког-
тевыми) от 2 до 5, наибольшим числом фаланг, как правило,
обладает наружный (4-й палец), наименьшим — задний (1-й). Задний
палец (а у страуса и внутренний — 2-й) иногда редуцирован, обычно
в результате адаптации к быстрому бегу по ровной поверхности. Длина
и форма, расположение пальцев сильно варьируют. Помимо
стандартной для птиц анизодактильной лапы (три пальца вперед, один
— назад), выделяют зигодактильную и гетеродактильную (два —
вперед, два — назад, но в разных вариантах), а также помпродак-
тильную (все пальцы вперед). Иногда два (редко более) пальца
срастаются частично либо полностью (синдактилия). Цевка и пальцы
практически лишены мышечной ткани, но пронизаны сухожилиями
мощных мышц бедра и голени. Сгибание ноги, например, автома-
тически натягивает идущее по задней поверхности цевки и голени
сухожилие, сводящее пальцы, что повышает цепкость захвата ветки
и придает устойчивость даже уснувшей птице. Бедро короткое, мощ-
ное, с ограниченной подвижностью в тазобедренном суставе. Боль-
шая берцовая кость удлинена, срослась с частью костей предплюсны,
малая берцовая редуцирована и слилась (хотя бы частично) с большой
берцовой. Таким образом, сустав между цевкой и голенью —
межплюсневой (интертарзальный), поскольку проходит между двумя
рядами косточек предплюсны, слившихся с другими костями.
Наиболее своеобразно строение передней конечности, преоб-
разованной в крыло. Осталось 3 пальца (с 2-го по 4-й исходной
пятипалой конечности), в значительной мере сросшихся, 2-й палец
несет лишь одну фалангу, к концу которой прикреплена особая партия
перьев крыла — крылышко, предотвращающее завихрения воздуха
при полете. Четвертый палец имеет одну, а 3-й — две фаланги.
Пясть и часть запястья сливаются с образованием своеобразной кости
— пряжки, кости плеча и предплечья имеют крупные рельефные
головки, обеспечивающие прикрепление мышц и, одновременно,
ограничение подвижности. Каждый из основных суставов (плечевой,
локтевой, запястный) подвижен лишь в ограниченной плоскости,
что необходимо для эффективных машущих движений. В пояс
передних конечностей входят саблевидные малоподвижные лопатки,
мощные коракоиды, сочлененные с грудиной, и тонкие ключицы,
срастающиеся в вилочку.
Мышцы развиты очень неравномерно. Большая грудная
мышца, опускающая крыло при сокращении, может составлять
четверть массы тела птицы, мышца, поднимающая крыло, обычно
в 5–10 раз меньше. Хорошо развита мускулатура бедра и голени,
остальные мышцы занимают сравнительно малый объем. Множество
мелких мышц обеспечивают подвижность шеи, работу челюстей,
подъязычного аппарата.
Крыло птицы при машущем полете совершает движение по
сложной траектории, наилучшим образом используя аэродина-
мические законы. Плотное и тупое по переднему краю, сужающееся
и упругое к заднему, слегка вогнутое снизу, крыло позволяет струям
воздуха свободно и без завихрений обтекать его и даже поддерживать
благодаря большей плотности воздуха снизу. Во время машущего
полета крыло движется не строго сверху вниз, а описывает полукруги.
При махе вниз птица как бы опирается всей поверхностью крыла на
воздушный столб. В момент перехода от маха вниз к маху вверх
частично налегающие друг на друга гибкие первостепенные маховые
расходятся, свободно пропуская воздух. Одновременно локтевая
половина крыла продолжает создавать подъемную силу и стаби-
лизировать полет. Передний край крыла может быть задран, что
увеличивает угол атаки крыла и тем самым создает большую подъ-
емную силу. Еще более сложная траектория движения крыльев
характерна для трепещущего полета, свойственного самым мелким
птицам. Большинство птиц чередуют машущий полет с планиро-
ванием или скольжением с некоторой потерей высоты. При парящем
полете, свойственном в основном крупным птицам с большой
площадью крыльев, все маневры осуществляются за счет улавливания
крылом подъемной силы восходящих или встречных потоков воздуха.
Хотя машущие движения здесь отсутствуют, птица может тонко
18
регулировать полет, чуть изменяя при помощи мышц площадь
и конфигурацию крыла.
Своеобразие пищеварительной системы птиц заключается,
прежде всего, в разделении желудка на два отдела — железистый
(обработка пищи ферментами) и мускульный (механическое
перетирание пищи, важное при отсутствии зубов). Как и некоторые
пресмыкающиеся, птицы глотают камешки-гастролиты для лучшей
механической обработки корма. Пищевод растяжим, иногда
расширяется с образованием зоба — временного вместилища пищи,
аналогичного рубцу жвачных копытных. Кишечник заметно длиннее,
чем у рептилий; у растительноядных форм обычно развиты парные
слепые кишки с бактериальной микрофлорой. Печень и подже-
лудочная железа велики и хорошо развиты. Короткая прямая кишка
открывается в клоаку, у птенцов на спинной стороне клоаки
находится вырост — фабрициева сумка, в которой происходит
формирование некоторых типов кровяных клеток. У взрослых птиц
сумка редуцируется. Птицы переваривают корм быстро: животный
корм обычно за 2–5 часов, растительный — от нескольких минут
(сочные ягоды) до суток (сухие семена). Большинство птиц способно
в течение краткого периода времени создавать жировые запасы (до
50% массы). Длительно (до 1–1.5 месяца) голодать без вреда для
себя способны лишь некоторые крупные виды, при этом потеря массы
может достигать 40%.
Органы выделения — крупные метанефрические почки,
лежащие в углублениях тазового пояса. Мочевого пузыря нет,
мочеточники открываются прямо в клоаку, где происходит
интенсивное обратное всасывание воды, а моча в виде беловатой
кашицы, состоящей преимущественно из мочевой кислоты,
выделяется вместе с пометом. Отсутствие мочевого пузыря и жидкой
мочи — еще одно приспособление, связанное с полетом, в частности
с уменьшением удельного веса, а также с уменьшением потребности
в воде. У морских птиц добавочными органами солевого обмена
служат надорбитальные железы, выделяющие избыток солей в виде
вязкого секрета через ноздри.
Источники:
Е. А. Коблик Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ), ч. 1. М.: изд-во МГУ. 2001.
