Вторник, 26.09.2017
Мой сайт
Форма входа
Несмотря на четкие отличия современных птиц от других позвоночных, ранние этапы эволюции класса изобилуют разно- образными переходными формами, трактующимися палеонтологами и морфологами очень противоречиво. Самые ранние остатки «птиц» найдены в поздней юре. Знаменитый Archaeopteryx (буквально — «древнекрыл»), открытый в сланцах Золенгофена (Германия), обладал причудливой смесью рептильных и птичьих признаков. Его кости очень напоминали кости мелкого хищного тероподного («звероного») динозавра, челюсти были зубастыми, осевой скелет не обладал характерными птичьими чертами, связанными с полетом, хвостовой отдел состоял из множества позвонков, на передних конечностях были хорошо развиты три когтистых пальца. Вместе с тем он имел вполне развитый перьевой покров, рулевые перья были расположены по обе стороны хвостового отдела позвоночника, маховые перья формировали широкие поверхности крыльев. Ха- рактерная для птиц цевка и четырехпалая нога были типичны и для динозавров и фактически, если бы не перья, отпечатки археоптерикса можно было бы принять за отпечатки костей динозавра. Это существо размером с сороку долгое время считалось предком всех современных птиц и было выделено в особый подкласс класса Aves — ящерохвостые птицы (Sauriurae, или Archaeornithes) — в противоположность под- классу веерохвостых птиц (Ornithurae, или Neornithes). В последние десятилетия ископаемые находки мелких оперенных динозавров разных видов исчисляются сотнями, что подкрепляет широко распространенную гипотезу, предполагающую непосредственное происхождение птиц от целурозавров — группы ящеротазовых теро- подных динозавров. Еще раньше были найдены и непосредственные потомки археоптерикса — энанциорнисы (Enantiornithes), жившие на протяжении всего мела. Они уже обладали большинством признаков настоящих птиц — килем на грудине, укороченным хвостом с пигостилем, редукцией пальцев крыла, часто — беззубым клювом. Энанциорнисы были чрезвычайно широко распространены, разнообразны экологически, среди них возникли древесные, наземные, водные и околоводные формы, размерами они были от воробья до гуся; судя по отпечаткам перьев, для некоторых видов был характерен резкий половой диморфизм. Однако целый ряд анатомических признаков свидетельствует против «динозавровой» гипотезы происхождения современных птиц. Оказалось, что у тероподных динозавров, археоптерикса и энан- циорнисов, с одной стороны, и веерохвостых птиц — с другой, по разному происходит слияние плюсневых костей в цевку (у вееро- хвостых — от центра, у остальных — с верхнего конца), а в крыле сохраняется разный набор пальцев (у веерохвостых — 2, 3, 4, у ос- тальных — 1, 2, 3). Есть значительные различия в строении суставов, форме позвонков. Высказываются серьезные сомнения относительно сходства структуры перьев динозавров, археоптерикса и энанци- орнисов со структурой перьев настоящих птиц. Таким образом, археоптерикс и энанциорнисы скорее всего действительно происходят от динозавров, но не имеют прямого отношения к современным птицам. Динозавры, очевидно, тоже не могут считаться предками веерохвостых птиц. По другой гипотезе, предками веерохвостых птиц (как и кро- кодилов, птерозавров, обоих отрядов динозавров — ящеротазовых и птицетазовых) являются текодонты. В позднем триасе Техаса была найдена некрупная рептилия Protoavis, сочетающая признаки текодон- тов и веерохвостых птиц. Она не представляет собой непосредственного предка птиц, но скорее всего принадлежит к группе, которая дала им начало. Вероятно, линия текодонтов, ведущая к птицам, обособилась еще в середине триаса, почти одновременно с линией зверозубых рептилий, ведущей к млекопитающим. Таким образом, как ми- нимиум 2 ветви рептилий подкласса архозавров независимо друг от друга превратились в птиц, а если принимать во внимание оперенных динозавров юрского и мелового периодов, то следует считать, что процесс «орнитизации» захватил множество систематических групп архозавров. Приобретение перьевого покрова некоторыми динозаврами было лишь следствием перестройки кровеносной и дыхательной систем, интенсификации обмена веществ, приобретения постоянной температуры тела. Впрочем, аналогичным образом среди групп зверозубых рептилий в перми и триасе шел процесс веерной «маммализации», приведший к образованию двух групп млеко- питающих — первозверей и настоящих зверей. Яйцекладущие перво- звери и живородящие настоящие звери, как предполагают, происходят от разных рептильных предков. В отличие от первозверей, ящеро- хвостые птицы не дожили до наших дней и вымерли вместе с динозаврами и птерозаврами в самом конце мезозоя. В настоящее время для таксонов ранга класса обычно допускается полифилетическое происхождение, поэтому и веерохвостых, и ящерохвостых птиц логичнее объединять в один класс. Ближайшими современными родственниками птиц должны считаться крокодилы — единственные (не считая собственно птиц) архозавры, дожившие до наших дней. Гипотез, объясняющих возникновение способности к полету у предков птиц, несколько. Согласно более ранней, они вели древес- ный образ жизни и перешли к активному машущему полету через пассивное планирование на удлиненных перьях с ветки на ветку. По другой гипотезе, предки птиц бегали на задних конечностях и использовали удлиненное оперение передних лап и хвоста как рули при резких поворотах. Затем это оперение помогало им совершать высокие и длинные прыжки как для поимки добычи, так и для спасения от хищников. Наконец, птицы смогли совершать короткие перелеты с разбега, активно хлопая крыльями, как это нередко делают слетки современных птиц. Иногда считают, что перво- начальным толчком к удлинению перьев на кисти послужила ловля насекомых передними конечностями, требовавшая расширения площади «сачка». Настоящие веерохвостые птицы известны с самого раннего мела, но очевидно, что их базальная радиация произошла в конце юры. Параллельно развивалось по нескольку ветвей наземных, древесных, околоводных птиц. Примерами разнообразия ранних веерохвостых птиц служат такие морфологически несходные между собой таксоны, как Limnornis, Cursornis, Gallornis, Ambiortus, Gansus, Horezmavis, Wyleyia и др. Вместе с энанциорнисами в водных и околоводных стациях позднего мела обитали гесперорнисы и эналиорнисы (Odontornithes) — хорошо ныряющие зубастые птицы, часть которых были очень крупными и нелетающими, а также сходные внешне с крупными крачками ихтиорнисы (Ichthyornithes), «зубастость» которых ныне подвергается сомнению. Это были уже весьма специализированные формы — продукт длительной эволюции; к современным водным птицам они не имели отношения, составляя рано обособившиеся инфраклассы веерохвостых птиц. Они тоже вымерли в конце мела. Большинство меловых веерохвостых птиц относились к палеогнатам (инфракласс Palaeornithes), т. е. не приобрели еще подвижное костное небо. В современной фауне палеогнаты представлены реликтовыми, преимущественно не- летающими и плохо летающими формами (страусы, тинаму), в мелу же их разнообразие было намного выше, существовали и мелкие древесные формы. Насчитывают не менее 2 современных и 5 ископаемых отрядов палеогнат. Две группы птиц независимо друг от друга модернизировались, в частности приобрели подвижное небо и еще несколько сходных черт. Они образовали инфраклассы Paraneornithes и Neornithes, раньше их объединяли в единый инфракласс неогнат. К первому инфраклассу относятся куро- образные, гусеобразные, а также вымерший отряд Gastornithiformes, представленный преимущественно очень крупными нелетающими формами. Ветвь, составляющая второй инфракласс, во второй половине мела испытала бурную радиацию, в результате которой возникло большинство отрядов современных птиц. Уже в конце мела существовало не менее 12 современных отрядов и несколько ископаемых. Массовое вымирание многих групп животных на рубеже мезозоя и кайнозоя и стремительная эволюция млекопитающих, сменивших динозавров в крупном размерном классе, практически не отразились на темпах эволюции веерохвостых птиц. Разнообразие птиц постепенно и неуклонно повышалось, и уже к концу эоцена сформировалось большинство современных семейств и многие современные роды. Наивысшего разнообразия на всех таксо- номических уровнях птицы, очевидно, достигли к концу миоцена (предположительно 12000–15000 видов). Конечно, в течение кайнозоя в авифауне происходили качественные перестройки, архаичные таксоны сменялись более продвинутыми, многие отряды сокращали разнообразие и становились реликтами. Конец кайнозоя ознаменовался бурной вспышкой разнообразия самой молодой ветви — воробьинообразных.
Источники:
Е. А. Коблик Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ), ч. 1. М.: изд-во МГУ. 2001.

 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz