Понедельник, 21.08.2017
Мой сайт
Форма входа
Отряд Страусообразные Struthioniformes (Latham, 1790)
Один из двух современных отрядов палеогнат. Реликтовая группа, обособившаяся от основного ствола класса птиц не позднее начала мела, хотя ископаемые остатки ее представителей известны только с раннего кайнозоя. Родственные связи прослеживаются с отрядом тинамуобразных, вместе с которыми страусообразные составляют особый инфракласс «древних птиц» Palaeornithes. Происхождение страусообразных связано с группой южных материков, составлявших в мезозое суперконтинент Гондвану. Их предки были летающими; размерами, обликом и образом жизни они скорее всего напоминали куриных. К настоящему времени все представители отряда утратили способность к полету, став наземными (в основном гигантскими бегающими) формами. Расцвет страусоподобных птиц пришелся на конец палеогена — неоген, когда на разных материках и островах существовало не менее 12 семейств отряда. Вместе с тем, экологическая ниша, к которой были адаптированы эти птицы, оказалась достаточно узкой и, не будучи способными ее расширить из-за морфологических и физиологических ограничений, эти палеогнаты оказались в эволюционном тупике и в конце концов проиграли в конкуренции с другими наземными позвоночными. Страусообразные сочетают в своей организации архаичные признаки, исчезнувшие у других птиц, с чертами крайней специализации к бегающему образу жизни, сопровождающемуся отказом от полета. Строение костного неба примитивно: оно неподвижно сочленено с другими костями черепа, что делает возможными только простые хватательные движения и затрудняет сложные манипуляции ротового аппарата, открывающие для других птиц широкие возможности кормовой специализации. Именно такой тип неба назван палеогнатическим (дромеогнатическим). К архаичным чертам можно отнести также примитивную формулу мышц ноги; наличие сложно устроенного пениса, в возбужденном состоянии «выворачивающегося» из клоаки; рамфотеку, состоящую не из сплошного чехла, а из нескольких щитков. Некоторые же признаки, считающиеся примитивными для птиц в целом, возникли у страусообразных вторично, в связи с отказом от полета. Из анатомических черт к ним относятся тяжелый непневматичный скелет, плоская грудина без киля (нет нужды крепить летательную мускулатуру), уплощенные и укороченные кости крыла, особенно кисти, редуцированная вилочка, сросшиеся лопатка и коракоид, сохранение «птенцовой» фабрициевой сумки у взрослых птиц в виде аналога мочевого пузыря (накопление мочи в пузыре невозможно для летающих птиц, моча и экскременты выводятся у них совместно, а у страусообразных — раздельно). Отказ от полета сказался и на внешних покровах — аптерии и копчиковая железа отсутствуют, перья приобрели рассученные симметричные опахала или стали волосовидными. У подавляющего большинства современных птиц таз открытый — его половинки снизу разомкнуты, чтобы дать возможность самке откладывать крупные яйца. Однако такое строение таза ослабляет его прочность, столь важную при быстром беге. Крупные бегающие представители страусообразных по понятным причинам восстановили замкнутый таз, но «вынуждены» нести относительно мелкие яйца (1.5% массы птицы у страусов, эму, казуаров). У большинства групп срослись концы подвздошных и седалищных, а у страусов — и лобковых костей. В целом страусообразные во многом сохраняют «птенцовые» особенности строения, напоминая птенцов-переростков, способных к размножению. Ученые называют такое явление педоморфозом (приобретение или сохранение детских признаков). Так же как и неотения (способность размножаться на личиночной стадии), педоморфоз широко распространен в животном мире, но у птиц и млекопитающих встречается только в виде исключения. Еще одна характерная черта страусообразных — склонность к гигантизму. Не будучи связанными ограничениями в массе тела, необходимыми для полета, большинство форм фактически превратились в «крупных травоядных» птичьего мира. В Южной Америке, Евразии и Африке они конкурировали с копытными, а в Австралии, Новой Зеландии и на Мадагаскаре, где крупные растительноядные млекопитающие были редки или отсутствовали, замещали их. Несмотря на варьирующие системы взаимоотношений полов (полигамия, моногамия, полиандрия), ведущую роль в заботе о потомстве играет самец. Птенцы всех страусообразных — выводкового типа — крупные, зрячие, покрытые густым пухом, способные почти сразу после вылупления самостоятельно передвигаться и кормиться.
Согласно возобладавшей в последнее время точке зрения, сохранившиеся до наших дней формы страусообразных составляют 4 подотряда: Struthiones (сем. Struthionidae), Rheae (сем. Rheidae) Casuarii (сем. Dromaiidae, Casuariidae), Apteryges (сем. Apterygidae). Последние представители еще двух подотрядов (Dinornithes, Aepyornithes) вымерли или были истреблены человеком уже в историческое время. Другая точка зрения трактует все подотряды страусообразных как отдельные отряды, а сходство их представителей объясняет конвергенцией. В классической системе Уэтмора это отряды Struthioniformes, Rheiformes, Casuariformes, Aepyornithiformes, Apterygiformes, Dinornithiformes. Правда, и при таком подходе все шесть отрядов сближают и помещают в надотрядную группировку Ratitae (бегающие, или бескилевые), противопоставляемую летающим птицам. Наконец, в альтернативной традиционным классификациям системе Сибли и Монро, основанной на признаках биохимического сходства, отряд страусообразных (без вымерших форм) делится на подотряды Struthioni (cем. Struthionidae, Rheidae) и Casuarii (сем. Casuariidae, Apterygidae). При невысоком современном разнообразии отряда его таксономическая структура (на 15 видов приходится 6 родов, 5 семейств и 4 подотряда) определенно указывает на давнее расхождение и реликтовость входящих в него группировок. Скорее всего, в каждом из подотрядов отказ от полета и возникновение гигантских форм происходили самостоятельно.

Источники:
Е. А. Коблик Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ), ч. 1. М.: изд-во МГУ. 2001.

 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz