Chlorobiaceae или зеленые серобактерии — семейство облигатно анаэробных (более строгих, чем пурпурные бактерии, в присутствии O2 не растут) фотолитоавтотрофных грамотрицательных бактерий. Единственное семейство отдела Chlorobi.
Клетки палочковидные, яйцеобразные, слегка изогнутые, в форме сферы, или спиральные. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. В качестве запасного вещества накапливают гликогеноподобный полисахарид. Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58 %.
Зеленые серобактерии неподвижны (за исключением Chloroherpeton thalassium, который может проявлять бактериальное скольжения). Фотосинтез происходит с использованием бактериохлорофиллов c, d или e, в дополнение к бактериохлорофиллу a и хлорофиллу a, локализованному в хлоросомах на внутренней мембране клетки. Основной источник углерода — углекислота. Эти бактерии используют сульфидные ионы, водород или ионы железа как донора электронов, этот процесс происходит с помощью реакционного центра I типа и комплекса Фенно-Мэтьюса-Ольсон. В отличие от них, клетки растений в качестве донора электронов используют воду и образуют кислород.
Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H2S из среды S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит ее последующее окисление до сульфата. Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H2S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду, у других остается в пределах клетки.
Виды зеленых серобактерий были найдены в воде около чёрных курильщиков на территории тихоокеанского побережья Мексики на глубине до 2 500 м. На этой глубине, куда не попадает солнечный свет, бактерии, обозначеные GSB1, живут исключительно за счет тусклого свечения гидротермального источника.
Зелёные серобактерии также обнаружены в Озере Матано, Индонезия, на глубине приблизительно 110—120 метров. Популяция возможно содержит виды, Chlorobium ferrooxidans.
Способность использования зелеными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Ни в одном случае органические соединения могут служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H2S и CO2. Для большинства зеленых серобактерий показана способность к фиксации N2.
Необычной особенностью группы является доказанное наличие Восстановительного цикла трикарбоновых кислот, или иначе Цикла Арнона (D.Arnon), вместо обычного Цикла Кальвина. В этом цикле углекислый газ фиксируется всего в четырех ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путем образованного НАД•Н2 . В результате одного оборота цикла из четырёх молекул СО2 и 10 Н с использованием энергии трёх молекулы АТФ синтезируется молекула щавелевоуксусная кислота.
Chlorobium tepidum из этой группы, используется как модельный организм . Сейчас секвенирован геном десяти представителей группы, что вполне достаточно для характеризации биоразнообразия семьи. Эти геномы имеют размеры в 2-3 Mbp и кодируют 1750—2800 генов, 1400—1500 которых общие для всех штаммов. В этих бактерий отсутствуют двухкомпонентные гистидин-киназы и регуляторные гены, что предлагает ограниченую фенотипическую пластичность. Незначительная зависимость этих бактерий от белков-транспортеров органических веществ и факторов транскрипции также указывает на адаптированность этих организмов к узкой экологической ниши с ограниченными источниками энергии, подобно цианобактериям Prochlorococcus и Synechococcus.
ru.wikipedia.org / Зелёные серобактерии
