Четверг, 28.03.2024
Мой сайт
Форма входа
Дрожжи в культурах на плотных питательных средах растут в виде колоний разного цвета, формы и консистенции, а в жидких средах образуют муть, пленки и осадки. Колонии дрожжей на первый взгляд мало отличаются от бактериальных: они не опушены воздушным мицелием как у актиномицетов и грибов и чаще всего бывают гладкими, густыми и плотными или реже — слизистыми, растекающимися. По цвету они могут быть чисто-белыми, буровато-бежевыми, коричневыми (при спорообразовании) или яркими, окрашенными во все тона желто-оранжево-красного цвета. Описанные так называемые «черные дрожжи» не являются на самом деле дрожжами, а представляют собой дрожжевидные стадии разных темноцветных грибов.
Таллом дрожжей в наиболее простой форме представляет одну клетку. Эта клетка имеет все основные структуры, характерные для грибов. Иногда клетки могут объединяться в различные более или менее прочные структуры в виде ложного или настоящего мицелия. Способ организации клеток в такие структуры может быть характерным для некоторых видов и родов дрожжей.
Размеры одиночных дрожжевых клеток лежат в пределах от 1 до 10 мкм, чаще 3—7 мкм. При образовании мицелия или вытянутых клеток псевдомицелия длина их может достигать 20 и даже 50 мкм, в то время как ширина остается более постоянной и обычно не превышает 10 мкм.
Форма дрожжевой клетки в значительной степени зависит от способа вегетативного размножения. Оно может происходить путем почкования, деления и почкующегося деления. При почковании возникают круглые, яйцевидные или овальные клетки. Почкование — наиболее характерный и широко распространенный у дрожжей способ вегетативного размножения. Начинается почкование с появления на поверхности клетки небольшого сферического выроста, который увеличивается в размерах и как бы «отшнуровывается» от материнской клетки, оставляя на ней шрам, или почечный рубец.
Одна клетка может иметь до 3—4 десятков почечных рубцов, по числу дочерних клеток. На вновь образовавшейся молодой клетке сохраняется шрам рождения, менее заметный, чем почечный рубец. Первая почка на новой клетке появляется, как правило, на противоположном полюсе от шрама рождения. Почки у многих видов и родов дрожжей возникают неупорядоченно, т. е. на любой части поверхности клетки, по одной или по две и более одновременно. Такой тип почкования принято называть многосторонним, а в последнем случае — множественным. Иногда почки закладываются по полюсам, или на широком основании, но затем почкование заканчивается обычным образом. Среди почкующихся дрожжей есть такие, которые выделяются в самостоятельные роды из-за особой формы их клеток. Это дрожжи с треугольными (Trigonopsis ), серповидными (Selenotila) или стреловидными (Brettanomyces) клетками. В результате почкования без отделения клеток у некоторых дрожжей возникают структуры примитивного или хорошо развитого ложного мицелия с бластоспорами и бластоконидиями. Последнее характерно для рода кандида (Candida).
Почкующееся деление отличается от истинного почкования тем, что почка, закладывающаяся на широком основании и обычно у одного из полюсов, после созревания не «отшнуро-вывается», а «откалывается» по образующейся в перешейке поперечной перегородке. Клетки при этом приобретают грушевидную, верстеновидную или лимоновидную форму.
Деление распространено среди дрожжей значительно реже, чем почкование. Клетки после деления могут оставаться одиночными, как у шизосахаромицетов (Schizosaccharomyces), или образуют мицелий, который иногда распадается на артроспоры, как у трихоспорона (Trichosporon, рис. 55,12). В последнем случае клетки располагаются в виде характерного зигзага, напоминающего вагоны поезда, сошедшего с рельсов.
Необычный способ вегетативного размножения путем почкования на длинных выростах описан у дрожжей, которые выделены на этом основании в самостоятельный род стеригматомицес (Sterigmatomyces).
Образование с силой отстреливающихся клеток — баллистоспор, сидящих на концах заостренных стеригм, характерно для спороболомицетов (Sporobolomyces) и буллеры (Bullera). У некоторых дрожжей описаны вегетативные эндоспоры, которые возникают в отдельных клетках или в клетках мицелия в количестве от 2 до 10 и более.
Дрожжи могут существовать в гаплоидной и диплоидной фазах. Смена ядерных фаз рассматривается как чередование поколений у дрожжей. Оно связано с образованием половых спор, которое может происходить по аскомицетному или базидиомицетному типу.
К группе дрожжей, имеющих аскомицетный цикл развития, относят больше половины известных родов дрожжевых организмов.
У аскомицетных дрожжей в результате копуляции после плазмо- и кариогамии зигота непосредственно развивается в сумку, где диплоидное ядро после первого деления в мейозе претерпевает редукцию. Образующиеся аскоспоры всегда гаплоидпы. Однако у некоторых дрожжей наблюдается своеобразное извращение в чередовании поколений: прорастающие споры или первые получившиеся из них гаплоидные клетки сливаются попарно и размножаются дальше почкованием уже в диплоидном состоянии. У таких дрожжей сумка со спорами образуется без непосредственно предшествующей копуляции.
В зависимости от продолжительности существования гапло- и диплофазы различают гаплоидные и диплоидные дрожжи. Жизненные циклы тех и других приведены на рисунке 56. В качестве примеров диплоидных дрожжей, которые длительно вегетативно размножаются, находясь в диплофазе, выбраны сахаромикоды Людвига (Saccharomycodes ludwigii), гансениаспора апикулятная (Hanseniaspora apiculata) и пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae).
Различия в их половом цикле проявляются в разных способах восстановления диплофазы после образования гаплоидных спор. Это могут быть копуляция прорастающих спор (S'codes ludwigii), диплоидизация ядра в одной споре (H'spora apiculata), копуляция образовавшихся из спор мелких гаплоидных клеток или одной клетки и споры (S. cerevisiae). Гаплоидные дрожжи в природе длительно существуют и вегетативно размножаются в гаплофазе. Диплоидизация перед образованием спор происходит по-разному, копуляция двух отдельных клеток (Schizosaccharomyces), слияние ядер материнской и дочерней клеток в так называемой мейозной почке (Debaryomyces, Schwanniomyces), кратковременное образование дикариона, миграция его в специальную почку, из которой после кариогамии и мейоза формируется сумка со спорой (Nadsonia).
Имеются и другие формы полового процесса, заканчивающиеся также образованием сумок со спорами. У дрожжей рода Metschnikowia сумки образуются из хламидоспор, в которые превращаются крупные диплоидные клетки после предшествующей копуляции мелких гаплоидных клеток противоположных типов спаривания. Сумки в виде крупных мешковидных выростов с многочисленными спорами образуются у почвенных липомицетов (Lipomyces).
У дрожжей известна раздельнополость (гетероталлизм). Именно это явление — причина того, что многие дрожжи известны только в несовершенной стадии и не обнаруживают полового процесса. Такие дрожжи рассматриваются в классе несовершенных грибов. Однако сейчас для некоторых видов подобраны типы спаривания и, таким образом, найдены их совершенные аналоги. В некоторых родах (Hansenula, Pichia) объединяются гомо- и гетероталличные виды.
Смеси клеток разных типов спаривания часто, хотя и не всегда спорулируют более активно, а при смешивании они могут агглютинировать (склеиваться), образуя плотный осадок на дне сосуда.
Половая агглютинация может иметь и практическое значение. На основе этого явления разработан метод быстрого и эффективного выделения дрожжей из жидкости в производстве пекарских дрожжей, кормовых дрожжей, в пивоварении, дистилляции и виноделии.
Эндогенные аскоспоры, образующиеся в результате полового процесса, различаются по форме и содержатся в разном количестве в сумках.
На электронных микрографиях, а иногда даже в световом микроскопе можно видеть на поверхности спор различные скульптурные образования типа выростов, бородавок, ободков или складок.


 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2024