Семейство Сахаромицетовые (Saccharomycetaceae) и другие группы дрожжей Представители семейства сахаромицетовых (Saccharomycetaceae) не образуют типичного мицелия, их вегетативные клетки почкуются или делятся. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих одиночные клетки. У многих дрожжей в цикле развития удлиняется диплоидная фаза, а у некоторых она преобладает. Под общим назвапием дрожжи с этими грибами часто объединяют почкующиеся или делящиеся грибы, не образующие сумчатой стадии (аспорогенные дрожжи). Некоторые из таких несовершенных дрожжей имеют родственные связи с базидиальными грибами. Дрожжами называют грибы, которые существуют на протяжении всего или большей части жизненного цикла в виде раздельных одиночных клеток. Дрожжи обладают всеми основными свойствами и признаками грибных организмов, являясь органотрофными эукариотами с абсорбционным типом питания, но одноклеточное их строение влечет за собой ряд последствий. Одноклеточные организмы имеют более высокую скорость обмена веществ (в расчете на единицу массы), чем мнцелиальные грибы, благодаря большему значению отношения площади поверхности к объему. Дрожжи растут н размножаются с большой скоростью, вызывая при этом существенные изменения в окружающей среде. Наиболее известный для дрожжей процесс спиртового брожения был причиной широкого практического использования дрожжей с давних времен. Именно это их свойство привело к тому, что дрожжи исторически всегда рассматривают отдельно от других грибов. Автономность группы дрожжей в научном отношении поддерживается также тем, что методы их изучения более сходны с бактериологическими, чем микологическими. Однако дрожжи сохраняют до сих пор самостоятельность среди других грибов скорее лишь по традиции, чем по общебиологическому принципу. Постоянное обнаружение все большего числа новых переходных и промежуточных форм среди мицелиальных грибов и дрожжей делает все более трудным и условным проведение границ между теми и другими. Филогенетические связи обнаруживаются у дрожжей как с сумчатыми (аскомицетами), так и с базидиальными грибами. Подразделение дрожжей на группы, размещающиеся в разных классах грибов (Ascomycetes или Basidiomycetes), базируется главным образом на способах их полового размножения. Дрожжи, у которых половой цикл не обнаружен, временно относят к классу несовершенных грибов (Fungi Imperfecti, или Deuteromycetes). В современной грибной таксономии имеется тенденция объединять все дрожжевые и дрожжеподобные организмы в один особый класс Ehdomycetes, включающий грибы, у которых гаплоидная фаза представлена почкующимися клетками, плодовые тела отсутствуют, а поло вой процесс соматогамного типа (копуляция соматических клеток, а не специализированных гамет). Образующаяся в результате соматогамии зигота или непосредственно превращается в спорангий (сравните с сумкой аскомицетов), или прорастает дикарионтическим мицелием, на котором образуются телиоспоры, дающие начало промицелию со споридиями (сравните с базидией базидиомицетов). Таким образом, термин «дрожжи» не имеет номенклатурной ценности и не признан в ботанической таксономии. Термины, которыми обозначают дрожжи в разных языках, так или иначе связаны с явлениями или процессами, сопровождающими брожение. Французское levure происходит от латинского levere, означающего подъем, т. е. вспенивание жидкости при брожении за счет выделения углекислого газа. Немецкое Hefe имеет в основе глагол heben — поднимать, а английское yeast и родственное голландское gist происходят от греческого zestos — кипение, пена. В русском языке термин «дрожжи» имеет корень, общий со словами «дрожь», «дрожать», которые применимы в описании вспенивающейся бродящей жидкости. Общность происхождения терминов, отражающих функции дрожжевых организмов и процессы брожения, свидетельствует о том, что человек издавна связывал их между собой. По-видимому, бродильные процессы были первыми на пути использования человеком деятельности микроскопических существ. Можно считать, что дрожжи — это самые древние из культивируемых человеком растений. Применение дрожжей для приготовления алкогольных напитков из соков фруктов и ягод, из зерен злаков (после их осахаривания) уходит корнями в доисторические времена. Археологические раскопки в Египте и Двуречье обнаруживают хорошо сохранившиеся остатки пивоварен и хлебопекарен, которые были построены за 2000 и даже 6000 лет до н. э. Известно, что в древнем Вавилоне была развита техника получения солода и пивоварение, ассирийцы умели готовить вино еще за 3500 лет до н. э. Легенды древних греков говорят о том, что искусство приготовления вина было даровано людям богом Дионисом. Первый открыл причинную связь между брожением и дрожжами основоположник микробиологии Л. Пастер, обобщивший свои взгляды и наблюдения в знаменитой книге «Etudes sur la biere» («Очерки о пиве»), опубликованной в 1876 г. Л. Пастер установил, что брожение, являясь энергетическим процессом, заменяет дыхание тем организмам, которые живут в анаэробных условиях: «La fermentation est vie sans air» («Брожение есть жизнь без воздуха»). Еще за 10 лет до этого (1866) Пастер опубликовал «Исследования о вине, его болезнях и причинах, которые их вызывают. Новые способы сохранения и старения вина». На русском языке этот труд впервые полностью был опубликован в 1960 г. в двухтомном издании Академии наук СССР (Луи Пастер. Избранные труды). В нем имеются иллюстрации, на которых изображены дрожжевые клетки, а также дано описание способов и аппаратов для стерилизации вина. Предложенный Пастером метод стерилизации для сохранения вина путем прогрева при 50—60 °С получил название пастеризации — приема, который широко применяется сейчас в разных отраслях пищевой промышленности. Как живые существа дрожжи были описаны задолго до открытия Пастера. Первым увидел их голландец Антони ван Левенгук. Рисунки дрожжевых клеток с описаниями он направил в 1680 г. в Королевское общество в Лондон. Эту дату связывают с открытием мира микроорганизмов. Значение факта обнаружения Левенгуком дрожжей не было понято ни его современниками, ни учеными последующих поколений в течение 150 лет. Научно-ботанические описания дрожжей, их строения и размножения были сделаны только в 30-х годах прошлого столетия почти одновременно К. Латуром во Франции (1838) и Т. Шванном (1837, 1839) и Ф. Кютцингом (1837) в Германии. В результате этих работ дрожжи были отнесены к грибам. Хотя уже первые исследователи дрожжей видели в них структуры, которые были ими определены как споры, на роль спор в размножении обратили внимание значительно позже де Сенез (1868) и Рисе (1869— 1870). Рисе назвал спорообразующие дрожжи «сахарными грибами» (Saccharomyces). Это название, ранее использованное Мейеном (1837) для почкующихся дрожжей, сохраняется до сих пор за одним из самых известных и хорошо изученных родов дрожжевых организмов, к которым относятся все так называемые «культурные» дрожжи (винные, пивные, пекарские). Морфолого-систематические исследования дрожжей, описания многих новых видов, выделенных из природных источников, и разработка первых классификационных схем связаны с именем датского ботаника Э. X. Хансена, работавшего на протяжении 30 лет в конце прошлого и начале нашего столетия. Работами Хансена не только заложено начало совершенно новой эры в биологии дрожжей, но и капитально перестроена технология брожения. Никто из его предшественников, в том числе и Пастер, не работал с чистыми культурами. Хансен разработал метод получения чистых культур из одной клетки и показал, что отдельные штаммы сильно различаются по физиологическим свойствам. Только внедрение чистых культур дало возможность получать пиво устойчивого качества, а пивоварение после этого стало развиваться как широкая промышленная отрасль. Серия работ по систематике дрожжей выполнена так называемой голландской (делфтской) школой микробиологов, выпустивших в свет несколько изданий определителей дрожжевых организмов. На русском языке (и в немецком переводе) имеется хорошо известная специалистам монография В. И. Кудрявцева «Систематика дрожжей» (1954). В конце 60-х — начале 70-х годов таксономисты разных стран объединяют усилия для проведения общей классификации дрожжей, соответствующей современному уровню знаний об этих организмах. В результате появляется в Амстердаме издание книги «Дрожжи» (1970) под общей редакцией Дж. Лоддер с участием 13 авторов. В этой книге описано свыше 360 видов дрожжей и 39 родов. Широкие цитологические исследования дрожжей, начатые французским ученым А. Гийермоном в начале столетия, активно развивались в Советском Союзе Г. А. Надсоном и его учениками. Новая область цитологических исследований была открыта благодаря разработке и внедрению методов люминесцентной микроскопии М. Н. Мейселеи. Если начало физиологическому направлению в изучении дрожжей положили работы Л. Пастера, то первым фактом, явившимся основой для биохимических исследований, следует считать открытие братьями Бюхнер в 1897 г. зимазного комплекса. Они пытались приготовить экстракт из пивных дрожжей для медицинских целей и для этого растирали дрожжи с трепелом, а затем на механическом прессе отжимали сок. Добавив к бесклеточному соку в качестве консерванта сахар, они обнаружили с удивлением, что сок начал бродить. Фактор, ответственный за бесклеточное брожение, был назван зимазой и состоял, как теперь известно, из смеси энзимов. Слово «энзим» происходит из греческого языка и означает «в дрожжах». Открытие зимазного комплекса— это начальная веха в развитии биохимии. Вскрытие механизма спиртового брожения показало, что аналогичные реакции гликолиза лежат в основе того процесса, благодаря которому любой живой организм получает из сахара энергию для жизни. Вклад дрожжей в развитие биологических наук огромен. Дрожжи — прекрасная модель для изучения многих процессов и явлений. На дрожжевых объектах выполнены первые исследования по радиобиологии (Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов), сделаны цитологические и генетические открытия (цитоплазматическая наследственность, генетическая самостоятельность митохондрий и др.), имеющие общебиологическое значение. Промышленное использование дрожжей базируется прежде всего на их способности превращать сахар в спирт и углекислоту, а также на их воздействии на зерповые и молочные продукты. Главную роль дрожжи играют в производстве пива, вина, сидра; в получении путем дистилляции крепких спиртных напитков (водка, виски, бренди, коньяк, джин, ликеры); в хлебопекарной промышленности. В последние годы к старым технологическим процессам добавились новые: производство промышленного спирта из отходов целлюлозо-бумажной промышленности или мелассы; получение дрожжевой биомассы или дрожжевых экстрактов для использования в качестве кормовых или пищевых добавок; примепение дрожжей как фармацевтического продукта для лечебных целей (главным образом из-за высокого содержания витаминов группы В); получение из дрожжей или с помощью дрожжей различных ценных биохимикатов, например эргостерина (витамина D1), липидов, нуклеиновых кислот, ферментов и коферментов, органических кислот. Для характеристики масштабов производства и использования дрожжей можно привести в качестве примера тот факт, что одних только пекарских дрожжей ежегодно в мире производят не менее 700 000 т, а сухих кормовых дрожжей — приблизительно 200 000 т. В будущем производство дрожжей будет еще расширяться, особенно в связи с обнаружением новых источников сырья для дрожжевых производств (например, углеводороды нефти). Итак, дрожжи всегда, сколько помнит себя человечество, его неизменные спутники и друзья. Они помогают человеку и сегодня. Еще больше можно ждать от них в будущем, так как знания наши об зтих удивительных организмах еще далеко не полные.
