Пятница, 19.04.2024
Мой сайт
Форма входа
Семейство Ксиляриевые (Xylariaceae)
У грибов рода нуммулярия (Nummularia) строма округлая, дисковидная, аморфно-корковатая, черная. Таков гриб нуммулярия дискретная (N. discreta). Он обычно встречается на засохших ветвях и стволах рябины, яблони и других лиственных пород, где образует стромы в виде выступающей из-под коры плоской, черной, округлой чашечки с утолщенным шероховатым краем. Этот гриб не всегда существует сапрофитно и иногда поражает живые яблони, вызывая у них так называемый «иллинойский рак». Для стран Старого Света это заболевание не указывалось.
У других грибов строма развивается целиком на поверхности. Однако у устулины (Ustulina) она, как и у представителей предыдущего рода, еще не имеет определенной формы. U. vulgaris покрывает поверхность стволов и ветвей сухих деревьев черными волнистыми корками часто внушительных размеров. Сначала они мягкие и покрыты конидиальным гимением, но затем становятся хрупкими, черными, углистыми. Близкий вид U. zonata вызывает заболевание корней гевеи и чайных кустов.
У более развитых родов, таких, как гипоксилон (Hypoxylon) и далъдиния (Daldinia), стромы постепепно приобретают более четкую форму. Они полукруглые или клубневидные. Однако молодые стромы выглядят еще в виде корковидных образований, напоминая стромы устулины. В некоторых случаях они могут оставаться такими. На мицелии обоих этих родов образуются очень изящные, часто характерпо ветвящиеся конидиеносцы. Конидии возникают или по бокам их, как у Hypoxylon unituiii, или, как у Н. fuscum и Н. coccineum, на вершине, в плотной небольшой головке. Иногда конидиеносцы группируются в к о р е м и и. Обычно конидиеносцы встречаются по всему мицелию; реже они приурочены к поверхности молодой стромы. Во всех случаях перитеции развиваются после исчезновения конидиального спороношения.
Оба вида обитают в основном на гниющей древесине и сухих ветвях. У гипоксилона стромы гомогенные, у дальдинии они состоят из концентрических кругов. Отсюда и название очень обычного представителя этого рода — дальдиния концентрическая (D. concentrica).
Наиболее развитыми в этом семействе являются грибы родов ксилярия (Xylaria), тамномицес (Thamnomyces) и порония (Poronia). Строма их расчленепа на стерильную и фертильную части.
Род ксилярия — космополит, но особенно широко представлен в тропиках. Грибы этого рода встречаются преимущественно на мертвой древесине, значительно реже на навозе или сухих плодах (папример, X. carpophila — на орешках бука). Из аскоспор развивается обширный мицелий, гифы которого объединяются в толстые тяжи. Последние показывают интенсивный гелиотропизм, так что, даже начав развиваться под корой или стволом дерева, они легко выходят на открытое пространство. Постепенно они развиваются в цилиндрические булавовидные или ветвящиеся стромы. Растущая вершина стромы долгое время остается белой, покрытой правильным палисадным слоем конидиеносцев. Последние бывают одноклеточными и многоклеточными. В первом случае они отчленяют яйцевидные конидии, во втором на их вершине образуются веретеновидные конидии. У грибов двух американских видов (X. tentaculata и X. trachelina) конидиальные структуры возникают не непосредственно от стромы, а на специальных веточках, которые растут наподобие коремий от разветвлений стромы. Спустя большой промежуток времени, после того как исчезпут конидиальные структуры (обычно весной следующего года), ветви стромы булавовидно утолщаются в верхней части и
Thamnomyces chamissonis развивается на сухой, еще не разложившейся древесине, лежащей на земле в лесах. Стромы его растут сперва в виде тонких (диаметром 1 — 2 мм), волосовидных образований, группирующихся в кустики, иногда довольно большие. Примерно до высоты 7 см они растут не ветвясь. Затем они последовательно 5—6 раз дихотомически ветвятся, причем ветвь каждого последующего порядка тоньше и короче предшествующей. Таким образом возникают «деревца» до 11 см высоты. Каждая из конечных веточек слегка утолщается и содержит по одному перитецию с плотной углистой стенкой.
Род порония отличается от других родов семейства: у его грибов спороносная часть стромы дисковидно разрастается. Наиболее распространенный в северном полушарии вид этого рода — P. punctata — встречается на старом копском навозе, из которого часто высовываются только фертильные диски гриба. Сперва на них развиваются светло-серые конидии, позже — перитеции.
Среди семейств, где строма составлена не только из гиф гриба, но и с привлечением тканей растения-хозяина, также можно выделить более примитивные и более высокоорганизованные.
Из разных частей света известно около 200 видов рода розеллиния (Rosellinia), встречающихся преимущественно на древесине и коре. Иногда этот род выделяют в отдельное семейство. Подавляющее большинство этих грибов — сапрофиты, но есть и несколько опасных паразитов. Например, R. aquila вызывает загнивание шелковицы, R. quercina поражает дуб, R. necatrix заражает виноградные лозы, а также плодовые деревья (яблони, груши, сливы, абрикосы), иногда шелковицу и кофейное дерево. После того как пораженные органы растения-хозяина (преимущественно корни) отмирают, гриб продолжает свое развитие, образуя коричневые склероции, превращающиеся затем в пикниды с конидиеносцами, отчленяющими бесцветные конидии. Наконец, образуются перитеции, почти округлые, только на вершине оттянутые в сосочковидный выступ, на котором имеется отверстие. Основание их более или менее погружено в рыхлое сплетение гиф. Между сумками расположены многочисленные нитевидные парафизы.
От R. quercina страдают молодые дубы. Гриб поражает их корпи, почему и называется «дубовым корнегубителем». Болезнь эта наиболее распространяется на северо-западе ФРГ в сырые, дождливые годы. Молодые (однолетние и трехлетние) дубки увядают, сохнут и гибнут. Отмирание начинается с верхушки стеблей. На корнях увядающего растения можно разглядеть черные шарики величиной с булавочную головку — склероции. Кроме того, местами на корне заметны еще нежные, нитевидные, ветвящиеся тяжи, состоящие из слабо сросшихся гиф. Они протягиваются в почве от одного корня к другому и служат для распространения гриба. Если дубки со склероциями посажены летом в сырую почву, то склероции дают начало паутинистому мицелию, который распространяется по поверхности почвы. Гифы, достигнув корней, обвивают их, проникают внутрь до самой сердцевины и довольно быстро убивают дерево. В живых паренхимных клетках коры гифы разрастаются, заполняя их полость плотным сплетением. Старые части корня защищены от проникновения мицелия пробковой тканью, но в случае повреждения (особенно при отрывании боковых корешков) они могут также поражаться. Летом на внешнем мицелии, образовавшемся из склероция, развиваются конидиеносцы с конидиями. На таком же мицелии развиваются перитеции в виде черных точек. Аскоспоры прорастают только на следующий год, тогда как конидии прорастают тем же летом и обычно разносятся мышами.
Достаточно распространена во многих странах Старого и Нового Света так называемая «плесневая болезнь», или «белая гниль», винограда и фруктовых деревьев, вызываемая R. necatrix. Она известна во Франции, Алжире, Тунисе, США (штаты Миссури, Пенсильвания, Северная и Южная Каролина, Техас, Калифорния), а также во многих других местах.
В нашей стране встречается в первую очередь в Крыму и Молдавии.
Все разводимые виды и сорта винограда подвержены этому заболеванию (конечно, в разной степени). Этим грибом также поражаются почти все плодовые деревья, помимо этого круг растений-хозяев гриба охватывает розы, дуб, бобы, картофель, ель, сосну и другие растения. Наиболее сильно гриб развивается в сырых местах, чаще всего на глинистых и мергелистых почвах, переувлажненных. На таких почвах высшие растения бывают ослаблены из-за недостатка железа и марганца. Хотя общее количество железа может быть велико (так же как и марганца), эти элементы, особенно железо, находятся в форме двухвалентных ионов и не только недоступны для растения, но и оказывают токсическое действие. По склонам холмов, на аллювиальных песках, известковых и гранитных почвах заболевание растений наблюдается сравнительно реже.
Первоначально поражение винограда этим грибом легко можно спутать с поражением филлоксерой или с хлорозом. Заболевшее растение у основания начинает более обильно ветвиться. Листья его становятся мельче, более изрезанными, а потом желтеют и отмирают. В дальнейшем основание стебля становится бурым, ноздреватым и с этого места легко отпадает кора. Если срезать стебель у основания, из среза в изобилии, особенно весной и осенью, вытекает черное вещество, дающее реакции на сахар. Виноград погибает через 15—19 месяцев, фруктовые деревья — через 24—36 месяцев. Это заболевание передается от одного растения к другому сравнительно медленно, но в густых насаждениях оно может распространяться быстрее.
Гриб может жить в почве как сапрофит. При благоприятных условиях мицелий появляется на поверхности корней, а также в виде тяжей, похожих на корни,— ризоморф (подобно ризоморфам опенка). Достигнув молодого корня, гриб убивает его и затем проникает в более старый корень, разрастаясь в его коре также в виде ризоморф, теперь уже внутренних. Ризоморфа ветвится, образуя клубневидные склероции и разрывая местами кору, где выходит наружу и развивается либо в паутинистый мицелий, либо в ризоморфу. Во время паразитной жизни гриба никаких спороношений не развивается. Только после гибели растенияхозяина, в сапрофитных условиях, он начинает развивать конидиеносцы с конидиями и плодовые тела, покрывая ими поверхность пораженных органов.
Ветвистые темные конидиеносцы появляются пучками на склероциях и мицелии. Перитеции появляются по нескольку на склероциях. Они почти шаровидные, сверху слегка сплюснутые, с небольшим носиком. Оболочка их черная, углистая, ломкая. Споры чернобурые, одноклеточные. Сумки перемежаются с многочисленными парафизами.
В качестве мер борьбы может быть эффективным дренирование почвы, а также уничтожение больных растений до их гибели, пока гриб не начал развивать спороношений.


 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2024