Семейство Гипокрейные (Нуросгеасеае) Семейство гипокрейных объединяет грибы с перитециями, полностью погруженными в хорошо развитые стромы различного строения. Большинство его представителей обитает сапрофитно на древесине и растительных остатках, некоторые из них — копрофилы (развиваются на навозе). В современной систематике объединены с гипомицетовыми. Грибы рода гипокрея (Нуросгеа) образуют цилиндрические сумки с восемью двухклеточными аскоспорами, распадающимися в зрелости на отдельные клетки. Стромы у них обычно распростертые, подушковидные или полушаровидные, мясистой или восковатой консистенции, светлоокрашенные (беловатые, светло-желтые, зеленоватые). Перитеции располагаются в один ряд по периферии стромы. Конидиальные стадии у многих представителей этого рода относятся к формальному роду дейтеромицетов триходерма (Trichoderma). У некоторых видов они значительно преобладают в цикле развития над сумчатой, которая развивается лишь спорадически. Виды гипокрея развиваются обычно как сапрофиты на древесине, растительных остатках, мхах, старых плодовых телах трутовиков. Один из наиболее распространенных в сумчатой стадии представителей этого рода — гипокрея подушковидная (Нуросгеа pulvinata), образующая светло-желтые или зеленоватые подушковидные стромы на плодовых телах некоторых трутовиков, особенно часто на березовой губке (Piptoporus betulinus) и окаймленном трутовике (Fomitopsis pinicola). Этот гриб можно обнаружить в наших лесах с весны (апрель — май) до поздней осени как на опавших и гниющих, так и на живых плодовых телах трутовиков. По-видимому, этот гриб может развиваться и как паразит. Аскоспоры гипокреи подушковидной часто образуют белые нити, выходящие из остиол перитециев. В культуре на питательных средах у этого гриба обнаружена конидиальная стадия типа акремониум. Гипокрея рыжая (Нуросгеа rufa) представляет сумчатую стадию широко распространенного в почве, на древесине, растительных остатках и различных целлюлозосодержащих материалах гриба триходерма зеленая (Trichoderma viride). Ее красноватые, позднее красно-коричневые стромы развиваются на древесине, коре, реже на сухой траве. Они имеют подушковидную форму и часто сливаются группами. В благоприятных условиях они поднимаются над субстратом и иногда дифференцируются на короткую стерильную ножку и подушковидную часть, в которую погружены перитеции. В природе триходерма зеленая встречается преимущественно в конидиальной стадии (см. раздел о дейтеромицетах). Триходерма зеленая — активный продуцент целлюлазы и используется для ее промышленного получения. Еще более дифференцированные стромы образуют представители рода подострома (Podostroma). Они имеют цилиндрическую, булавовидную или головчатую форму. Булавовидные стромы распространенной во всей северной умеренной зоне подостромы кожано-желтой (Podostroma alutacea) достигают высоты до 3 см и разделены на стерильную ножку и булавовидно расширенную часть, несущую перитеции. Распространенный в Бразилии эпифит на бамбуке микоцитрус оранжевый (Mycocilrus aurantius) образует массивные оранжевые стромы, по окраске и форме напоминающие апельсин. Их размер достигает 12 см в диаметре. По всей поверхности стромы образуются перитеции. А. Меллер установил, что в каждой строме образуется более 10/9 аскоспор. В ней развивается несколько поколений перитециев. После выбрасывания аскоспор стрема разрастается и образует новый их слой.
Почти все представители бывшего семейства Гипокрейных развиваются на плодовых телах других грибов, преимущественно базидиомицетов из порядков агариковых (Agaricales) и афиллофоровых (Aphyllophorales). Реже гипомицетовые встречаются на аскомицетах. Среди них известны паразиты с разной степенью специализации — от биотрофных, питающихся только содержимым живых клеток хозяина, до некротрофных, образующих антибиотики или ферменты, убивающие и разрушающие клетки хозяина и питающиеся их содержимым уже как сапрофиты. Представители последней группы могут развиваться сапрофитно и на поверхности почвы, древесине, погибших плодовых телах трутовиков. В цикле развития большинства гипомицетовых присутствуют конидиальные спороношения. Для представителей этого семейства часто характерен плеоморфизм (образование в цикле развития, кроме сумчатой, более одной конидиальной стадии). Споры разных конидиальных стадий одного вида часто развиваются по раз; ным типам. Особенно часто встречаются у гипомицетовых фиалоспоры, а также алевриоспоры и бластоспоры. Как у большинства паразитических аскомицетов, на живом хозяине развивается обычно только конидиальная стадия, а перитеции образуются в сапрофитных условиях на отмерших плодовых телах. Наиболее крупный род семейства — гипомицес (Hypomyces): в нем более 20 видов. Его представители имеют двухклеточные аскоспоры с хорошо выраженными придатками на концах. К этому роду относятся преимущественно широкоспециализированные некротрофные паразиты, образующие на плодовых телах хозяев обильный мицелий с конидиальными спороношениями и вызывающие быструю их гибель. Некоторые из них развиваются также на уже отмерших плодовых телах грибов. Таковы гипомицес оранжевый (Hypomyces aurantius), гипомицес розеточный (Н. rosellus) и гипомицес душистый (Н. odoratus). Однако к этому же роду относятся и немногие биотрофные паразиты на грибах, например, гипомицес лактифлуорум (Hypomyces lactifluorum). Наиболее распространенные виды рода — гипомицес оранжевый и гипомицес розеточный. Гипомицес оранжевый встречается на старых плодовых телах трутовиков, реже других гимеиомицетов, уже с ранней весны. Он образует на них быстро растущий мицелий с обильными белыми конидиями. Конидиальная стадия — диплоклядиум мелкий (Diplocladium minus). На поверхности пораженного плодового тела хозя ина, обычно с нижней его стороны, развиваются кожистые оранжевые стромы неправильных очертаний, на которых образуются перитеции. Если гипомицес оранжевый развивается на живых плодовых телах грибов, он быстро обрастает их и вызывает гибель. Так поражает он, например, культивируемый шампиньон (Agaricus bisporus). Гипомицес розеточный часто встречается на плодовых телах различных гименомицетов. С них он часто переходит на опавшие листья, кору, древесину, мох. На плодовых телах грибов-хозяев развивается мицелий паразита с обильным конидиальным спороношением — дактилиум древовидный (Dactylium dendroides). Во время развития конидий рыхлые дерновинки гриба часто окрашены в розово-красные или желтоватые тона. В подмосковных лесах этот гриб нередко развивается на плодовых телах, особенно на остатках срезанных ножек осеннего опенка (Armillariella mellea). Во влажную погоду он быстро распространяется на все новые группы плодовых тел этого гриба, вызывая их массовое поражение. Мицелий паразита с ножек пораженных грибов распространяется на древесину пней, образуя на ней желтоватый налет. Гриб зимует, вероятно, в древесине таких пней в виде перитециев или псевдосклероциев, так как из года в год его можно встретить на одних и тех же местах. Хотя он и вызывает гибель большого числа плодовых тел опенка, но не влияет, вероятно, на его ризоморфы и не подавляет заметно развития этого опасного паразита деревьев. Ярко-красные перитеции гипомицеса розеточного образуются на отмерших плодовых телах или древесине на красных стромах. К роду гипомицес относится биотрофный паразит гипомицес лактифлуорум, встречающийся на плодовых телах некоторых сыроежек (Russula) и млечников (Lactarius). Заражение плодовых тел этим грибом происходит обычно на ранних стадиях их развития, еще в почве. На поверхности пластинок гриба-хозяина развивается ярко-оранжевый мицелий паразита, быстро покрывающий шляпку и ножку. Рост плодовых тел после этого продолжается, но они сильно деформируются. Такие плодовые тела сохраняются обычно значительно дольше, чем здоровые, до осени. Они устойчивы к заражению микроорганизмами и насекомыми. Предполагают, что это связано с присутствием в их поверхностных тканях пигмента паразита — скирина, токсичного для насекомых и бактерий. У грибов рода апиокрея (Apiocrea) аскоспоры состоят из двух клеток неравной величины, с хорошо заметными придатками. Один из самых распространенных видов этого рода — апиокрея золотистоспоровая (Apiocrea chrysosperma) — часто встречается на плодовых телах грибов из семейств болетовых (Boletaceae) и свищховых (РахШасеае). Его легко можно найти с июля по октябрь на моховике зеленом, свинушке тонкой, значительно реже на белом грибе, подосиновике и подберезовике. Белые грибы сильнее поражены этим паразитом в более южных районах, на границе с лесостепью (Б. П. Васильков). Мицелий паразита пронизывает ткани плодового тела хозяина и заполняет его трубочки. На мицелии развиваются сначала фиалоспоры типа вертицилл (VerticiIlium), а затем золотисто-желтые алевриоспоры сепедониум (Sepedonium). Последние заполняют все плодовое тело и освобождаются после его разрушения. Апиокрея золотистоспоровая встречается преимущественно в конидиальной стадии. Перитеции гриба образуются на разрушенных плодовых телах хозяина, и их находят редко. Виды из рода пекиелла (Peckiella) имеют одноклеточные аскоспоры с хорошо выраженными придатками на концах. Представители этого рода большей частью узкоспециализированные биотрофпые паразиты, развивающиеся на одном или нескольких близких видах агариковых. Они встречаются обычно на грибах из семейства сыроежковых (Russulaceae). Мицелий паразита пронизывает все плодовое тело хозяина и образует распростертые стромы на его пластинках, которые обычно недоразвиваются. На стромах развиваются обильные перитеции. По данным Э. Беллера, их количество на одном плодовом теле достигает 20 000, примерно 9 перитециев на 1 ммг. Каждый перитеций содержит около 400 сумок, таким образом, на одном плодовом теле хозяина образуется до 64-10/4 аскоспор. Один из наиболее распространенных у нас видов этого рода — пекиелла желто-зеленеющая (Peckiella luteovirens). Она развивается на некоторых сыроежках, образуя на их пластинках желто-зеленые стромы, покрывающие всю нижнюю часть шляпок. Такие пластинки недоразвиваются и имеют вид низких ребер, а иногда вообще незаметны. В строме образуются коричнево-зеленые перитеции, погруженные в нее большей своей частью. У рыжика такую же редукцию пластинок вызывает пекиелла кирпично-красная (Peckiella lateritia). Пораженные ею рыжики носят название «каменных» или «глухих». Представители семейства гипомицетовых приносят некоторый ущерб, повреждая плодовые тела съедобных грибов, в том числе таких ценных, как белый гриб и рыжик. Однако приносимый ими вред значительно меньше, чем причиняемый личинками насекомых, особенно различных мух и грибных комариков. Два вида — гипомицес оранжевый и гипомицес розеточный — вредят культуре шампиньона.
