Понедельник, 24.07.2017
Мой сайт
Форма входа
Морфолого-анатомическая дифференциация высших растений в связи с выходом на сушу. Усложнение внешнего строения растений.

Водоросли — исконные обитатели морей, широко распространенные и в пресных водах. Высшие растения — это растения наземные, освоившие сушу, а также пресные и солоноватые водоемы. Лишь крайне немногочисленные представители высших растений адаптировались к жизни в морской воде. Выход растений на сушу сопровождался выработкой системы приспособлений к новым условиям жизни, которые существенно изменили их внешний вид.О возможном облике первых наземных растений судят по нескольким находкам, имевшим огромное значение для изучения структурной эволюции высших растений.В 1859 г. Дж. Досон обнаружил в девонских отложениях Канады окаменевшие остатки растения, которое было названо «голоросом первичным» — Psilophyton princeps. Растение представляло собой систему вильчато разветвленных осей, покрытых небольшими шипиками. На концах дуговидно изогнутых поникающих веточек располагались спорангии. Необычный внешний вид голороса не позволял отнести его ни к одному из известных в то время таксонов растений, и долгое время он оставался загадкой природы.В 1912 г. в ран недевонских отложениях Шотландии была обнаружена риния (Rhynia), отличающаяся от голороса отсутствием на осях каких бы то ни было выростов и вертикально ориентированными конечными спорангиями. Мы уже упоминали о самой древней палеонтологической находке — куксонии.Эти и другие подобные им древнейшие растения раньше объединяли в один таксон под названием псилофитов (Psilophyta). Однако обнаруженные растения скорее всего были представителями уже достаточно далеко разошедшихся в процессе быстрой эволюции групп. Это не очень существенно. Важно, что изучение остатков всех найденных древнейших наземных растений имело огромное значение для уточнения исходной модели строения высших растений и разработки представлений об их морфологической эволюции.
Не случайно в конце XIX и начале XX века были сделаны попытки создания гипотетических моделей предков высших растений. Наибольшее внимание исследователей привлекла теломная теория строения древнейших растений, в разработке которой главная роль принадлежит В. Циммерману (30-40-е гг. XX века).
Согласно телом ной теории, предки высших растений имели осевую организацию. Наличие спорангиев у голороса, ринии, куксонии и других растений, существовавших в силуре и девоне, доказывает, что они представляли собой спорофиты, главное назначение которых — образование спор. Для рассеивания спор необходимо, чтобы спорангии были подняты над субстратом. Следовательно, развитие спорофита должно было сопровождаться увеличением его размеров. Это требовало необходимого количества продуктов питания, поглощаемых поверхностью растения из почвы, которой было явно недостаточно, так как ее образование связано с разложением растительных остатков. Увеличение поверхности, происходившее по мере медленного роста спорофита, достигалось его расчленением, простейшим способом которого было вильчатое ветвление осевых органов. Их конечные веточки были названы теломами (от греч. telos — конец), а соединяющие их части — мезомами (от греч. mesos — средний). Теломы были двух типов: фертильные, со спорангиями на верхушке, и стерильные, осуществлявшие функцию фотосинтеза.
Подземная часть растения также вильчато ветвилась. На поверхности конечных веточек развивались многочисленные ризоиды. Эти веточки впоследствии были названы ризомоидами (Тахтаджян, 1954). Таким образом, согласно теломной теории, основными органами древнейших наземных растений были теломы, ризомоиды и соединяющие их мезомы.
Изучение палеоботанического материала, преимущественно папоротниковидных, позволило Г. Потонье (1912) прийти к выводу, что вильчатое, или дихотомическое ветвление было исходным для других типов ветвления.
При дихотомическом ветвлении расщепляется (раздваивается) зона роста, находящаяся на верхушке каждой оси. Поэтому дихотомическое ветвление называют также верхушечным. Исходной для эволюции этого ветвления была равная дихотомия — изотомия, при которой обе веточки росли с одинаковой скоростью, а затем их верхушки снова раздваивались. Если одна из веточек опережала в развитии другую, возникала неравная дихотомия — анизотомия. Резкое отставание развития одной из веточек приводило к дихоподиальному ветвлению, при этом формировалась зигзагообразно изогнутая главная ось растения.Из дихотомического ветвления развились 2 типа боковых ветвлений.
Выпрямление главной оси (оси первого порядка) дихоподия и приобретение ею способности к неограниченному верхушечному росту привело к моноподиапьному ветвлению. В этом случае боковые веточки, или оси второго порядка, закладывались непосредственно под верхушкой главной оси и значительно уступали ей в развитии. На осях второго порядка таким же путем закладывались зачатки осей третьего порядка и т.д.У древнейших растений выявлен и второй тип бокового ветвления — симподиальный. В этом случае рост главной оси со временем прекращался, а находившаяся близ ее верхушки боковая веточка II-го порядка ветвления, выпрямившись, смещала конец главной оси в сторону, а сама начинала расти в том направлении, в котором раньше росла главная ось. Затем ее рост также прекращался, а ее отодвинутую в сторону верхушку замещала новая боковая веточка III-го порядка ветвления и т.д. В результате возникала прямая или коленчато изогнутая ось, представлявшая собой систему нарастающих одна на другую осей разных порядков ветвления.Ветвление было не единственным способом увеличения поверхности спорофита.Теломы были цилиндрическими и имели косо-вертикальную ориентацию. К солнечным лучам была обращена только небольшая часть их поверхности. Увеличение размеров воспринимающей свет поверхности достигалось образованием уплощенных органов — листьев, ориентированных более или менее горизонтально. Осевые органы, несущие листья, превратились в стебли. Так возникли листостебельные растения. По внешнему виду они сильно различаются. Одни из них, называемые микрофилльными (от греч. mikros — малый и phyllon — лист), имеют многочисленные мелкие листья, другие, называемые макрофилльными (от греч. makros — большой) характеризуются крупными листьями, нередко весьма сложного строения. Согласно теломной теории, образование листьев в макрофилльной линии эволюции растений определили несколько взаимосвязанных процессов.
1) агрегация, или ссучивание, теломов, происходящее в результате укорочения, а иногда и редукции мезомов;
2) «перевершинивание», обусловленное неравномерным развитием стерильных теломов, при этом один из них, с неограниченным ростом в длину, становился стеблем, а другой телом той же дихотомии, сильно отстававший в росте, сдвигался в сторону и превращался в боковой орган;
3) срастание теломов;
4) их уплощение;
5) редукция некоторых теломов или их частей.
Все эти процессы осуществлялись одновременно и сопровождались изменением плоскостей ветвления, которое из всестороннего становилось двусторонним, а затем и односторонним. Скучивание теломов, ветвление их в одной плоскости, срастание краями и редукция вплоть до исчезновения находящихся на некоторых теломах спорангиев в итоге привели к образованию пластинчатого органа — листа, принявшего на себя функции фотосинтеза. Классическим примером листьев такого происхождения служат листья папоротников, обладающие продолжительным верхушечным ростом.Возникновение листьев сильно увеличивало поверхность растений, что активизировало процессы ассимиляции, газообмена и транспирации (испарения). Такие растения могли развиваться лишь при высокой влажности среды. В процессе эволюции размеры листьев уменьшались вследствие ослабления их роста, у них появлялись приспособления, ограничивающие транспирацию. Все это расширяло адаптационные возможности растений. Из современных растений макрофиллия свойственна не только папоротникам, но и семенным растениям. У микрофилльных растений, по мнению большинства ботаников, листья образовались из поверхностных выростов (энациев) осевых органов. В пользу этой точки зрения, разработанной О. Линье и Ф. Боуэром, свидетельствует наличие шипиков на поверхности мезомов голороса, а также шиловидных мелких образований у девонского астероксилона.
В. Циммерман объясняет происхождение микрофиллии иначе. Он считает предками всех растений — и микрофилльных, и макрофилльных — дихотомически разветвленные растения. Вследствие «перевершинивания» у них появилась главная ось с боковыми веточками, разница между которыми с течением времени возрастала и в конце концов привела к образованию растений с толстыми главными осями, со всех сторон от которых отходили тонкие короткие дихотомически разветвленные боковые веточки. Основания их прирастали к главной оси, а оставшиеся свободные окончания превратились в мелкие листья.
Образование листьев у микрофилльных растений телом ная теория объясняет и по-другому, считая, что нижние части коротких веточек не срастались с главной осью, а постепенно укорачиваясь, редуцировались, пока не исчезли совсем. Остались только их конечные ответвления, превратившиеся в микрофиллы. Таким же путем, возможно, образовались и листья хвощевидных.
В процессе эволюции растений листья стали возникать на верхушке стебля, где у первенцев наземной флоры происходило нарастание осевых органов. Вырабатывались и приспособления для защиты этой зоны от воздействия неблагоприятных внешних факторов, появлявшихся в связи с изменением климатических условий. Некоторые листья, находящиеся под зоной нарастания стебля, стали выполнять функцию защиты не только этой зоны, но и образованных ею более молодых зачатков листьев. Это обусловило появление почек. Так сформировался побег: стебель, несущий листья и почки.
Дифференциация надземных органов, приведшая к формированию побегов, в эволюции большинства высших растений сопровождалась и образованием корней как органов укрепления растения в почве и поглощения из нее воды с растворенными минеральными веществами. По представлениям А. Л. Тахтаджяна, прототипом корней были ризомоиды, прототипом корневых волосков — ризоиды.
 Форум

Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Copyright MyCorp © 2017
    Бесплатный конструктор сайтов - uCoz