Классификация тканей Основы учения о тканях были заложены еще в XVII веке, когда было установлено клеточное строение растений. Это открытие было сделано в 1665 г. англичанином Р. Гуком. Изучая под микроскопом срез бутылочной пробки, он обнаружил в нем систему замкнутых пузырьков, или ячеек. Впоследствии их стали называть клетками, хотя на самом деле эти ячейки представляли собой только оболочки клеток. Изучение клеточного строения разных органов растений, проведенное М. Мальпиги (1628-1694) и Н. Грю (1641-1712), позволило им прийти к выводу о единообразии строения растений. Полагая, что растительная масса состоит из отдельных сложно переплетенных элементов и по структуре напоминает текстильные ткани, Н. Грю предложил термин «ткань» и обосновал положение, что все органы растений имеют всегда определенное, типичное для них строение. В 1807 г. Г. Ф. Линк (1767-1851) ввел понятие о паренхиматических и прозенхиматических клетках. Первую группу составляют клетки шаровидные, полиэдрические (изодиаметрические) или слегка призматические, вторую — более или менее длинные, с заостренными концами. Ткани, состоящие из этих клеток, стали называть соответственно паренхимой и прозенхимой. Ботаники второй половины XIX века А. де Бари (1831-1888) и Ф. ванТигем (1839-1914) называли тканью совокупность клеток одинакового строения, независимо от того, разбросаны они в теле растения или составляют компактные группы. Классифицируя ткани, Ф. ван Тигем обращал внимание на наличие в клетках живого содержимого. По этому признаку он разделил ткани на живые и мертвые. К последним он отнес ткани, выполняющие в растении опорную роль и участвующие в проведении веществ. Условность такого разделения тканей очевидна: мертвые ткани на ранних стадиях развития состоят из живых клеток, а клетки живых тканей со временем могут терять содержимое и переходить в разряд мертвых. Ю.Сакс (1832-1897) различал в растениях покровную, пучковую и основную ткани. Этой классификацией пользуются и в настоящее время. Неудобство ее состоит в том, что в одну ткань часто попадают клетки, разные не только по строению, но и по выполняемым функциям. Так, пучковую ткань составляют клетки, проводящие воду и растворы органических веществ, а также клетки с толстыми одревесневшими оболочками, играющие механическую роль. Еще большее число функционально разных клеток объединяет основная ткань. Нередко к тому же участки этой ткани могут быть разрозненными, часто они находятся в разных частях растения и топографически не составляют непрерывную систему. Все это усложняет определение термина «ткань» и создает трудности в отношении классификации тканей. Пожалуй, наиболее удачное определение тканей, которым пользуются и в настоящее время, предложено в конце XIX века Ф. Габерландтом (1826-1878). Ткань — это устойчивый комплекс клеток, обладающих одним или несколькими сходными признаками: физиологическими, морфологическими, топографическими и общностью происхождения. Каждый из этих признаков может быть использован для классификации тканей, но, учитывая, что только согласованное функционирование разных тканей может обеспечить осуществление всех присущих любому организму жизненных процессов, наиболее целесообразна группировка тканей по анатомо-физиологическому принципу. Ткани и локальные структуры, выполняющие одинаковые функции, Ф. Габерландт объединил в 9 систем: 1) покровную (эпидерма, пробка, экзодерма); 2) механическую (колленхима, склеренхима, волокна либриформа, лубяные волокна, склере иды); 3) абсорбционную (ризоиды, эпиблема, или ризодерма, гиалиновые клетки, веламен); 4) ассимилирующую (хлоренхима); 5) проводящую (ксилема, или древесина; флоэма, или луб); 6) запасающую (эндосперм; перисперм; запасающая паренхима вегетативных органов; водозапасающие волоски); 7) проветривающую (вентиляционную) (аэренхима, межклетники, устьица, чечевички); 8) секреторную и выделительную (железистые волоски, внутренние железки, слизевые и смоляные ходы и клетки, масляные клетки, гидатоды, млечники); 9) образовательную (меристема зародыша, конуса нарастания побега, кончика корня, прокамбий, камбий, феллоген, раневая меристема). Строение тканей и их расположение в теле растения подчинено принципу максимальной физиологической активности. Наряду с главной, ткань может выполнять одну или несколько дополнительных функций. Это определяет морфологическую дифференциацию составляющих ее клеток. Так, эпидерма, или кожица, не только защищает внутренние ткани от неблагоприятных факторов внешней среды, но участвует также в газообмене и транспирации, у многих растений она выполняет секреторную и выделительные функции благодаря железистым волоскам и накоплению в обычных клетках некоторых балластных продуктов метаболизма растений. Ксилема, или древесина, осуществляет восходящий ток воды с растворенными в ней минеральными веществами, обеспечивает механическую прочность растения, у многолетних растений некоторые ее клетки служат вместилищами запасных веществ. Этой полифункциональностью объясняется неоднородность ее строения. То же можно сказать о флоэме, или лубе. Такие ткани называют сложными в отличие от простых, состоящих из одинаковых по строению и функциям клеток. Простые ткани — это, например, колленхима, веламен, эндосперм. Нередко внутри какой-либо одной специализированной ткани встречаются структуры, принадлежащие другой системе тканей. Так, в листьях некоторых растений между клетками ассимилирующей ткани могут развиваться склереиды — клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками, принадлежащие к механической системе растений. Нередко в листьях встречаются вместилища эфирных масел, составляющие секреторную систему. Такие структуры, которые по строению и функциям отличаются от окружающей их ткани, называют идиобластами. Наряду с анатомо-физиологической существует и онтогенетическая классификация тканей, основанная на их происхождении. По этой классификации ткани делят на первичные и вторичные. Первичные ткани представляют собой непосредственные производные меристемы, находящейся на верхушке побега и в кончике корня (эпидерма, колленхима, склеренхима, ассимилирующая ткань, эпиблема), а также специализированной меристемы — прокамбия (первичная ксилема, первичная флоэма). Ко вторичным относят ткани, возникающие при утолщении стебля и корня. Это производные камбия (вторичная ксилема, вторичная флоэма), феллогена (пробка, феллодерма, чечевички), разные типы идиобластов. Вторичные ткани свойственны не всем растениям. Их нет у мхов, современных хвощей, плаунов, папоротников (за очень редким исключением), а из покрытосеменных — у большинства однодольных. Мощное развитие вторичных тканей, главным образом, древесины и луба, характерно для древесных растений.
Форум
