Образовательные ткани — меристемы Каждая клетка в своем развитии проходит 3 стадии: эмбриональную, стадию роста, или растяжения, и стадию дифференциации, под которой понимают совокупность изменений клеточных структур, приводящих к приобретению клеткой определенной функции, — ее специализации. Клетки растений обладают тотипотентностью, или генетической идентичностью, так как все они являются производными зиготы, если принадлежат спорофиту, либо споры, если они составляют гаметофит. Несмотря на генетическую однородность, каждая клетка имеет специфические особенности развития в связи с тем, что гены по-разному реализуются под воздействием биохимических, в том числе гормональных и других факторов, ограничивающих развитие клетки в соответствии с ее положением в теле растения. Рост, дифференциация и специализация составляют основу морфогенеза растений. Однако специализация, определяющая функциональную активность клетки, как мы уже говорили, обычно сопровождается утратой ее способности к делению. Одним из факторов, препятствующих делению, служит твердая оболочка клеток. У животных клетки специализированных тканей, ограниченные эластичной плазматической мембраной, многократно делятся, осуществляя так называемый диффузный рост (не делятся только клетки нервной ткани). У растений диффузный рост распространен мало. Он происходит, например, при развитии листовой пластинки. Процессы роста сосредоточены в определенных зонах тела растения, где находятся меристемы, состоящие из очень тонкостенных клеток, долго сохраняющих способность к делению. Меристемы конуса нарастания побега и кончика корня осуществляют верхушечный, или апикальный, рост, то есть надстройку новых частей растения над более старыми по времени образования, клетки которых уже приступили к дифференциации или закончили ее. Клетка меристемы характеризуется следующими особенностями. Она имеет крупное ядро, занимающее около половины ее объема, в ядерной оболочке много пор, ее наружная мембрана участвует в образовании эндоплазматической сети. В гиалоплазме много диффузно расположенных рибосом. Клетка имеет пропластиды с немногочисленными тилакоидами стромы, митохондрии и диктиосомы. Вакуоли мелкие и их немного. Плазмалемма хорошо выражена. Соседние клетки соединены плазмодесмами. В клетках корневой меристемы лука их 6-7 на 1 мкм2, у мужского папоротника — 10-20. Плазмодесмы расположены более или менее диффузно. Такое строение свойственно клеткам эвмеристемы (от греч. ей — хорошо, полностью), состоящей из изодиаметрических, в очертании многоугольных клеток. Эвмеристема участвует в образовании практически всех тканей растения за исключением проводящих. Меристемы, образующие проводящие ткани, — прокамбий и камбий — состоят из клеток прозенхимной формы. В поперечном сечении клетки прокамбия многоугольные, клетки камбия — более или менее прямоугольные, иногда почти квадратные. И те, и другие имеют крупные вакуоли. В связи с тем, что существенных цитологических различий между меристемами и образованными ими постоянными тканями нет, возможно новообразование меристем в теле растения. Оно происходит вследствие процесса дедифференциации живых клеток постоянных тканей, возвращающей их в состояние, близкое к эмбриональному. Эти клетки снова приобретают способность к делению. Так возникают раневые меристемы, с помощью которых восстанавливается строение поврежденных участков тела растения. На возможности новообразования меристем основано вегетативное размножение растений. Клеткам меристем свойственно дифференцированное, или неравное деление. Клетка делится митотически на 2: одна из них остается истинной клеткой меристемы, а другая, поделившись один или несколько раз, образует клетки, вскоре приступающие к дифференциации. Неравное деление объясняет непрерывность существования меристем в растении, так как в любое время в определенных его зонах имеются клетки, способные к делению, хотя продолжительность жизни каждой из них ограничена. В этих зонах происходит постоянное взаимозамещение клеток и самовосстановление меристемы. Не все клетки меристемы обладают одинаковой митотической активностью. В связи с этим в ней выделяют инициальные клетки и их производные, от которых инициальные клетки могут отличаться формой, более крупными размерами, степенью вакуолизации. Увеличение общего объема меристемы может быть следствием активных делений либо только инициальных клеток, либо — преимущественно их производных. Эти возможности демонстрирует рис. 16. В первом случае все клетки одного вертикального ряда возникают в результате деления в горизонтальной плоскости единственной куполообразной верхушечной инициальной клетки (так нарастают, например, талломы некоторых бурых водорослей, побеги некоторых листостебельных мхов). Во втором случае инициальная клетка, отделив от себя новую клетку, на некоторое время прекращает деление. В этом случае — объем меристемы увеличивается благодаря делению ее производных. Затем инициальная клетка снова делится, отчленяя вторую клетку, которая ведет себя так же, как и первая. Такая периодичность деления инициальной клетки свойственна меристемам конусов нарастания большинства высших споровых растений. У семенных растений инициальные клетки морфологически обычно не отличимы от их производных. Функциональная и структурная неоднородность меристем позволяет использовать для их классификации разные признаки. Морфологическая классификация основана на ориентации перегородок в делящихся клетках. С этим связаны и очертания клеток, и особенности их топографии. Выделяют следующие типы меристем. 1. Пластинчатые меристемы, состоящие из одного слоя клеток, деление которых происходит перпендикулярно поверхности органа (антиклинально). На поперечных срезах клетки обычно имеют таблитчатые очертания. Эта меристема участвует в образовании эпидермы. 2. Колончатые, или стержневые, меристемы, кубические или призматические клетки которых делятся в плоскости, перпендикулярной продольной оси органа. Клетки располагаются продольными рядами. Такая меристема образует у некоторых растений сердцевину стебля. 3. Массивные меристемы, клетки которых делятся в разных направлениях, осуществляя более или менее равномерное увеличение объема этой ткани. Очертания клеток обычно многоугольные. Из массивных меристем развивается, например, заполняющая спорангий спорогенная ткань. Локализация в теле растения любой ткани, в том числе меристемы, подчинена принципу рационализации, способствующему наиболее эффективному функционированию тканей. Функциональные различия между меристемами определяют и их топографические особенности. Из меристемы, точнее, из эвмеристемы, состоит развивающийся зародыш любого растения. По мере морфологической дифференциации зародыша, когда у него образуются зачатки вегетативных органов, эвмеристема сохраняется только в двух участках: на верхушке зачаточного побега, в его будущем конусе нарастания, и на кончике корня. Эти меристемы, осуществляющие рост побегов и корней в длину, называют верхушечными, или апикальными (от лат. apex — вершина). Их непосредственные производные дифференцируются в специализированные меристемы — протодерму, основную меристему и прокамбий. Их клетки в отличие от клеток эвмеристемы более вакуолизированы, способность к делению у них ограничена. Эти меристемы часто называют полумеристемами, а также детерминированными меристемами, так как из них развиваются определенные ткани: из протодсрмы — эпидерма, из основной меристемы — механические ткани и все типы функционально разной паренхимы, из прокамбия — проводящие ткани. Топографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано образование краевой (маргинальной) меристемы, из которой развивается пластинка листа. По мере развития она дифференцируется на те же 3 специализированные меристемы. Наряду с апикальными меристемами многие растения имеют и боковые, или латеральные меристемы, расположенные внутри осевых органов. Они осуществляют их утолщение, наиболее сильное — у древесных форм. К латеральным меристемам относят камбий и пробковый камбий, или феллоген. Камбий вместе с прокамбием составляет васкулярные меристемы растения (от лат. vascularis — сосудистый), участвующие в образовании проводящих тканей. Онтогенетическая связь между этими меристемами определяется тем, что в типичных случаях клетки камбия вычленяются из клеток прокамбии при их делении периклинальными перегородками. Однако характер образования ими проводящих тканей различен: клетки прокамбия непосредственно дифференцируются в клетки первичных проводящих тканей; клетки камбия делятся перегородками, параллельными поверхности органа (периклинально), их производные дифференцируются в клетки вторичных проводящих тканей: из клеток, отложенных камбием наружу, развиваются клетки флоэмы, а из клеток, отложенных внутрь, — клетки ксилемы. Нередко камбий возникает не из прокамбия, а из постоянных тканей, живые клетки которых в этих случаях дедифференцируются. Такой камбий называют добавочным. По строению и характеру деятельности он не отличается от камбия, происхождение которого связано с прокамбием. В образовании феллогена, или пробкового камбия, также участвуют постоянные ткани. Делясь периклинально, клетки феллогена отделяют наружу будущие клетки пробки, или феллемы, а внутрь — клетки феллодермы. Согласно генетической классификации, меристемы делят на первичные, так или иначе связанные с меристемами зародыша и апикальными меристемами, и вторичные, развивающиеся позднее, когда верхушечный рост осевых органов закончен и начинается их утолщение. Это разделение условно. Камбий, например, закладывается еще до окончания верхушечного роста, а иногда и задолго до его начала, так как имеются сведения о заложении камбия в осевых частях зимующих почек. В табл. 2 меристемы разделены на 2 большие группы: общие и специальные. Специальные меристемы участвуют в образовании и первичных, и вторичных постоянных тканей, последние — производные камбия, независимо от его происхождения, и феллогена. При этом эпитеты «первичный» и «вторичный» несут в себе единственную информацию — последовательность образования постоянных тканей в процессе развития органов растения. Принято выделять как особый тип интеркалярные меристемы, осуществляющие вставочный рост. Так удлиняются междоузлия на ранних стадиях развития побега, развиваются черешки листьев. Их принципиальное отличие от всех других меристем состоит в том, что наряду с недифференцированными клетками они имеют и клетки, находящиеся на разных стадиях дифференциации. Поэтому более целесообразно говорить не об интеркалярных меристемах, а о зонах интеркалярного, или вставочного роста. Рассмотренные здесь общие закономерности строения и деятельности меристем не исключают наличие у них ряда частных особенностей, присущих не только разным органам, но и разным в систематическом отношении группам растений.
Форум
