Отряд Поганкообразные PODICIPEDIFORMES Поганкообразные — небольшой, хорошо очерченный отряд птиц, включающий единственное семейство. Долгое время поганок объединяли с гагарами в один отряд. В классических системах поганок и сейчас обычно помещают в самом начале, сразу после гагар. Однако близость гагар и поганок кажущаяся, сходство их внешнего облика обусловлено конвергенцией, связанной с адаптациями к нырянию. Позже поганок стали считать сравнительно молодой группой, ведущей начало от предков, родственных ржанкообразным и журавлеобразным птицам. По классификации, основанной на сходстве ДНК, семейство поганковых — член огромного отряда «аистообразных», объединяющего большинство водных и околоводных птиц, а также дневных хищников. Таким образом, родственные связи поганок остаются неясными, во всяком случае, это обособленная группа пернатых, глубоко специализированная к жизни на пресных водоемах. Первые поганки (род Neogaeornis) известны уже из верхнего мела Южной Америки. Они жили 80 млн. лет назад на территории нынешнего Чили. Современный род Podiceps известен с олигоцена. Распространены поганки всюду, кроме Арктики, Антарктики и ряда океанических островов. Виды рода Poliocephalus — эндемики Австралии и Новой Зеландии, рода Rollandia — Южной, а рода Aechmophorus — Северной Америки. Центр нынешнего разнообразия поганок — Южная Америка, а судя по ископаемым находкам, вероятно, она была и центром происхождения группы. В западном полушарии представлено 5 из 6 родов и 15 из 22 современных видов поганок. В России гнездится 5 видов из 2 родов.
Семейство Поганковые PODICIPEDIDAE Вальковатым обтекаемым туловищем, удлиненной подвижной шеей, прямым заостренным клювом, схизогнатическим черепом,отнесенными назад короткими сильными ногами, узким тазом поганки напоминают гагар. Вместе с тем, они имеют ряд существенных анатомических отличий. Шейных позвонков 17–21 (у гагар 14–15); 3–4 последних грудных позвонка срастаются в спинную кость (у гагар спинной кости нет); грудина расширенная и короткая (у гагар — узкая и длинная), коленная чашечка крупная и удлиненная (у гагар — маленькая). Солевыводящие надорбитальные железы у поганок почти не развиты, что свидетельствует об их «пресноводном», в отличие от гагар, прошлом. Мускулатура ног очень мощная, но не имеет 9 мышц из полного набора, характерного для гагар. Из общего кожного покрова выступают только цевки с лапами, голени располагаются вдоль корпуса и прижаты, их мускулатура окружена мускулатурой тела. Цевка, как у гагар, плоская, сильно сжата с боков, но строение пальцев резко отличается от такового большинства водоплавающих. Каждый из трех пальцев, направленных вперед, окаймлен самостоятельной широкой кожной лопастью и заканчивается плоским тупым когтем, похожим на ноготь. Внутренний край лопастей значительно шире наружного, что имеет важное значение при нырянии. Задний палец мал, но тоже окаймлен кожистой лопастью, горизонтальная «ступня» практически отсутствует. Поганки заметно мельче гагар: самый крупный вид — магелланова поганка (Podiceps gigas) имеет длину тела до 77 см и весит до 1.6 кг, мелкие поганки рода Tachybaptus (в том числе наша малая поганка T. ruficollis) могут весить 100–150 г при длине 21–25 см. Питание почти исключительно животным кормом обусловило у поганок растяжимость пищевода и отсутствие зоба. Желудок вытянутый, объемистый, но тонкостенный, слепые кишки малы. Оперение поганок густое, плотное, водоотталкивающее, с шелковистым блеском. Перья имеют маленький побочный ствол. Аптерии занимают небольшую площадь, оперена и копчиковая железа, а вот уздечка остается голой (у гагар оперена). Общее число перьев может достигать 20000 и более. Рулевые перья редуцированы, первостепенных маховых — 12, второстепенных — 17–22. Линька всех маховых происходит одновременно, сопровождается потерей способности к полету. Крылья узкие, но не короткие, полет быстрый, прямолинейный. Характерен силуэт летящей птицы: вытянутая длинная и тонкая шея, удлиненный корпус, за задний край которого вместо отсутствующего хвоста выдаются лапы. Маневрировать в воздухе и взлетать с суши поганки не могут, с воды взлетают после длительного разбега. Общий тип окраски, особенно в зимнем наряде, стандартен для водоплавающих птиц — темный верх, светлый низ, в брачном наряде бывают исключения. Половой диморфизм развит слабо, сезонный, напротив, значителен. В брачном наряде на голове у многих видов развиваются яркие украшающие перья (хохлы, воротники), нередко яркую окраску приобретают клюв, шея, бока. Полная линька происходит в конце лета — осенью, неполная предбрачная линька (затрагивающая лишь часть контурного оперения) — в конце зимы — начале весны. У тропических видов лишь одна линька. Для большинства поганок характерна яркая красная (реже желтая, белая) радужина. Ноги окрашены неброско — в темные серые, зеленоватые, буроватые тона. Птенцы выводкового типа имеют единственный пуховый наряд с характерными продольными полосами на теле и шее, сложным контрастным узором на голове и клюве. Помимо пестрого пуха в составлении рисунка участвуют ярко окрашенные (красные, малиновые) участки голой кожи на лбу, у глаз, вокруг клюва. Окраска головы и шеи птенцов видоспецифична и имеет очевидное сигнальное значение. Так, побледневшая лобная бляшка сигнализирует родителям о том, что птенец нуждается в обогреве. Только в роде Aechmophorus пуховики имеют простую окраску, напоминающую зимний наряд взрослых птиц. Смена пухового на птенцовый перьевой наряд растянута. Продольный рисунок на голове и шее нередко сохраняется до линьки в первый зимний наряд в конце осени. Окончательный взрослый наряд птицы приобретают на 2-м году жизни, молодые мелких видов — уже следующей весной. Благодаря особенностям строения поганки прекрасно плавают и ныряют, эффективно кормятся в толще воды. Лапа поганок действует под водой с минимальной затратой мускульной энергии в отдельных фазах гребка. При движении ноги вперед плюсна автоматически поворачивается по продольной оси внутрь, рассекая воду ребром лопастей пальцев и не встречая сильного сопротивления воды. При «рабочем» гребке назад плюсна возвращается в исходное состояние, пальцы «опираются» о толщу воды лопастями и дают телу толчок вперед. Амплитуда вращения плюсны достигает 120°. Крейсерская скорость поганок под водой достигает 3 м/сек. В отличие от гагар, поганки не используют крылья при нырянии. Обычно они кормятся на глубине 1–1.5 м, но иногда попадают в сети на глубинах до 25 м. Во время кормежки птицы проводят под водой в среднем около 30 сек., но могут находиться там до 3 мин. Гораздо реже поганки ловят добычу на поверхности воды и над водой, собирая насекомых с растений и даже ловя их в воздухе. Птица захватывает добычу кончиком острого клюва, в процессе заглатывания ветви нижней челюсти автоматически разводятся в стороны. Это приспособление (стрептогнатия) дает возможность целиком глотать крупные объекты. У гагар стрептогнатия не развита. Поганки питаются водными насекомыми, ракообразными, моллюсками, головастиками и рыбой. Дополнительный корм (водоросли) встречается лишь изредка. Степень рыбоядности зависит от размера вида, сезона, географического распространения. В гнездовой период основу питания составляют беспозвоночные, на местах зимовки поганки становятся почти полностью рыбоядными.В желудках птенцов уже с первого дня жизни содержатся мелкие кроющие перья, полученные при кормлении от родителей. Перья обеспечивают образование погадок из хитина беспозвоночных, костей и чешуи рыб. При отрыгивании погадки на воду птицы собирают вышедшие перья и вновь поедают их. Кормление поганок происходит, видимо, лишь днем, а ночная активность наблюдается в сезон миграций и в брачный период. На миграциях летят только ночью, днем кормятся, отдыхают. Перелеты характерны для видов, живущих в умеренных широтах северного и отчасти южного полушария. На пролете и зимовках они встречаются главным образом не на пресных водоемах, а в прибрежных акваториях незамерзающих на зиму морей. Большинство тропических и высокогорных видов и популяций поганок живут оседло на пресных внутриконтинентальных водоемах, либо совершают незначительные местные кочевки. Не менее 5 видов обитает на холодных горных озерах Анд в поясе пуны на высоте 3000–5000 м над уровнем моря (рекорд высоты, очевидно, принадлежит серебристой поганке (Podiceps occipitalis)). Оседлость некоторых видов, например атитланской поганки (Podilymbus gigas) с оз. Атитлан в Гватемале, короткокрылой поганки (Rollandia microptera) с андских озер Титикака и Поопо, поганки Тачановского (Podiceps taczanowskii) с оз. Хунин, также в Андах, привела к значительной редукции их крыльев. Летать эти птицы практически не могут.Поганки никогда не образуют настоящих стай, хотя на миграциях и зимовках можно видеть скопления, достигающие нескольких сотен плавающих птиц. Обычно же поганки встречаются поодиночке или парами. Они моногамны, в пары объединяются на один сезон. Для большинства видов характерен гнездовой консерватизм. Для гнездования поганки, как правило, избирают мелкие пресные водоемы со стоячей или слабо текущей водой, покрытые густой надводной растительностью. Многие виды гнездятся совместно, образуя колонии в несколько десятков гнезд, часто на периферии колонии чаек или у гнезд лысух. Соседство с довольно агрессивными видами — своего рода защита гнезда от нападений хищников. Характерны плавучие гнезда, обычно в окружении стеблей водных растений, но птицы могут располагать их и на открытой воде. Иногда гнезда свободно плавают, чаще они касаются дна основанием и зафиксированы на одном месте. Поскольку поганки почти не могут ходить по суше, они очень редко строят гнезда на берегу, у кромки воды или на кочке. Только западная поганка (Aechmophorus occidentalis) и поганка Кларка (Ae. clarkii), обитающие на западе Северной Америки, неплохо ходят по суше и могут устраивать гнезда на значительном удалении от воды. Партнеры обычно строят несколько гнезд из разнообразного растительного материала — стеблей, листьев, корневищ. Для откладывания яиц используется только одно гнездо, а остальные служат платформами для отдыха и спаривания. Как и гагары, поганки не могут спариваться на воде. Брачный ритуал поганок очень сложен и многообразен. Он представляет собой характерные парные танцы на воде, состоящие из нескольких фигур, выполняемых птицами синхронно. Партнеры ныряют; «бегут по воде», шумно шлепая лапами; демонстрируют ритуальные повороты головы, распушив украшающие перья; обмениваются клочками водных растений, которые держат в клюве. Наиболее типичны «поза пингвина», когда птицы встают на воде столбиком; «поза кошки» — крылья полураскрыты, оперение взъерошено, украшающие перья на голове распушены; «поза горбуна» — голова опущена, шея изогнута, перья спины приподняты. Существует и групповой ток, в группе обычно выделяется наиболее инициативная особь — «зачинщик». Ритуальные позы сопровождаются звуковыми сигналами. Вокализация разнообразна — свист разной тональности, рокочущие трельки, визг, носовые и гортанные крики. В брачный сезон поганки крикливы, в другое время — более молчаливы. Ритуально также комфортное поведение — чистка оперения, прикасание к груди после ныряния. В кладке от 2 до 10 продолговатых яиц. Свежеотложенные яйца имеют матовый белый цвет, но постепенно приобретают зеленовато-бурый оттенок, окрашиваясь материалом влажного гнезда. Инкубация начинается обычно со второго яйца и длится 20–30 дней. В насиживании и заботе о птенцах участвуют оба партнера. Сходя с гнезда на кормежку, птица укрывает яйца гнездовым материалом, маскируя их, а возможно, и «подогревая» теплом, выделяющимся при гниении растительности. Птенцы вылупляются в разные сроки. В кладке открытой только в 1974 г. на юге Патагонии поганки-головастика (Podiceps gallardoi) всего 2 яйца, из которых выводится лишь первый птенец. После выклевывания птенцы забираются на спины родителей и те некоторое время носят их на себе, а часто и кормят на спине. При холодной погоде птенцы буквально зарываются в перья взрослых. Иногда поганки даже ныряют с птенцами, забравшимися под крылья. Постепенно пуховики все чаще сходят в воду, учатся нырять, пытаются сами собирать корм. Выкармлива- ние продолжается 44–79 дней, потом молодые птицы становятся самостоятельными, выводки распадаются. Онтогенез у мелких видов идет быстрее. У некоторых популяций низких широт в течение лета бывают вторые и даже третьи кладки. Половой зрелости птицы достигают к началу 2-го (крупные виды — 3-го) года жизни. Рекорд долголетия (13 лет) принадлежит малой поганке. Неволю поганки переносят плохо, однако в полувольных условиях могут образовывать пары и размножаться. Межродовые гибриды у поганок отсутствуют, между некоторыми близкими видами существует ограниченное (а иногда поглотительное) скрещивание. Естественных врагов у взрослых поганок немного, поскольку большую часть жизни птицы проводят на плаву и в случае опасности сразу ныряют. В полете они более уязвимы. Кладки поганок разоряют многие пернатые и четвероногие хищники, в европейской части России это прежде всего крупные чайки, серая ворона, болотный лунь, лиса и енотовидная собака. Негативное влияние хищников усугубляется беспокойством со стороны человека. Еще в большей степени кладки страдают от внезапных подъемов уровня воды,затапливающей гнезда. Яйца поганок способны переносить лишь кратковременные затопления. Иногда от совокупности этих факторов гибнет до половины кладок. Птенцы часто оказываются добычей крупных рыб. На зимовках случаи массовой гибели поганок отмечены в период резких похолоданий, когда обычно незамерзающие водоемы оказываются покрытыми льдом. Страдают поганки от зимних штормов, нефтяного загрязнения воды. В современных условиях поганки приобрели важное значение как биологический индикатор степени загрязнения пресных водоемов пестицидами и тяжелыми металлами. Как достаточно крупные и полностью водные хищники, они оказываются последним звеном, накапливающим вредные химические соединения в экологических цепях внутренних водоемов. Поселяясь на рыборазводных хозяйствах, некоторые поганки могут считаться условно вредными, хотя основу их питания в большинстве мест составляют водные беспозвоночные. Как показали специальные исследования, поедаемая ими молодь составляет десятые доли процента общей численности рыб конкретного водоема, поэтому вред поганок сильно преувеличен. На зимовках питаются преимущественно мелкими непромысловыми видами рыб — мелкими сельдевыми, бычками-подкаменщиками, колюшками, морскими собачками и др. До начала ХХ в. поганок интенсивно истребляли в Европе из-за спроса на пуховые шкурки — так называемый «птичий мех». В настоящее время промыслового значения из-за плохого качества мяса, хотя повсюду понемногу добываются охотниками попутно с утками и лысухами. Происхождение русского названия «поганки»бвероятно тоже связано с малосъедобностью их пахнущего рыбой мяса, но, возможно, имелся в виду характерный силуэт птиц на воде: тонкая длинная шея и непропорционально крупная из-за перьевого воротника голова напоминали тонконогий гриб-поганку. Забавно, что английское название птицы — «Grebe», звучит как «гриб», что очень перекликается с русским названием. Благодаря своей славе прекрасных ныряльщиков, поганки стали персонажами фольклора и мифологии многих народов. На севере Сибири и в некоторых районах Канады бытует легенда о том, что именно поганка, глубоко нырнув, подняла со дна моря, покрывавшего весь мир, кусочек земли, ставший материковой сушей. Большинство поганок пока еще довольно обычны, но 3 узкоареальных вида находятся в угрожаемом состоянии, а 2, вероятно, к настоящему времени вымерли. В середине ХХ в. нелетающая поганка Тачановского была массовым видом на оз. Хунин в Андах, но после строительства обогатительной фабрики и последующего загрязнения озера ее численность начала стремительно падать. К концу 70-х гг. загнездилось только 100 пар, к настоящему времени осталось всего 40 пар. Сейчас озеро объявлено резерватом, загрязнение остановлено, однако предполагается снабжать пресной водой этого озера столицу Перу Лиму, что, вероятно, приведет к колебаниям уровня воды, а следовательно, к ухудшению условий гнездования для птиц. Целый комплекс причин привел к гибели атитланскую поганку — эндемика вулканического оз. Атитлан в горах Гватемалы на высоте 1700 м. В 1929 г. на озере площадью 130 км2 обитало примерно 400 особей этой крупной нелетающей птицы. Катастрофическое падение численности связывают с интродукцией в озеро хищного североамериканского окуня (Micropterus), уничтожавшего выводки. Благодаря мерам охраны численность вида ненадолго повысилась с 86 птиц в 1966 г. до 232 в 1975 г., однако резкое (на 5 м) падение уровня воды и сокращения площади озера в результате землетрясений привели к уменьшению кормовой базы поганок на 60% и к дальнейшему сокращению популяции вида. Одновременно в несколько раз возросла рекреационная нагрузка на берега озера. К окончательному вымиранию атитланскую поганку привела конкуренция (а может быть, и поглотительное скрещивание) с очень близким, но вдвое более мелким и летающим, видом — пестроклювой поганкой (Podilymbus podiceps). Этот вид, широко распространенный в западном полушарии, вселился на оз. Атитлан в последние десятилетия и начал вытеснять эндемика. К 1985 г. осталось 55 особей с фенотипом атитланской поганки, ныне вид, вероятно, окончательно исчез. С конца 1980-х гг. нет никаких сведений об андской поганке (Podiceps andinus) с оз. Тота, расположенном в горах Центральной Колумбии на высоте 3000 м. Выпуск в озеро радужной форели (Salmo gairdneri) привел к падению численности птиц с 300 особей в 1968 г. до 3 в 1977 г. Поглотительная гибридизация с близким видом (малой поган- кой) может привести к исчезновению карликовой поганки (Tachybaptus rufolavatus) — эндемика оз. Алоатра на севере Мадагаскара. Малая поганка вселилась на водоемы острова из Африки вслед за интродуцированной тиляпией (Tilapia), мальки которой служат кормовым объектом поганки. К 1990-м гг. осталось не более 20 пар карликовой поганки. От гибридизации с малой поганкой страдает и более обычный на острове вид — мадагаскарская поганка (T. pelzelnii). В настоящее время в большинстве районов России поганки увеличивают численность и расширяют ареал, активно заселяя пруды рыборазводных хозяйств, но кое-где редки, распространены спорадично. В Красную книгу Московской области внесены малая,красношейная, серощекая поганки.
Список видов РФ: Podiceps auritus Красношейная поганка Podiceps cristatus Чомга или большая поганка Podiceps grisegena Серощекая поганка Podiceps nigricollis Черношейная поганка Tachybaptus ruficollis Малая поганка
Источники: Е. А. Коблик Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ), ч. 1. М.: изд-во МГУ. 2001.
Форум
