Отряд Пингвинообразные SPHENISCIFORMES Небольшой, хорошо очерченный отряд морских птиц, полностью потерявших способность к полету, прекрасно плавающих и ныряющих. В классической системе Уэтмора пингвины открывают перечень рецентных отрядов и выделены в надотряд Impennes (плавающие), противопоставляемый надотряду Neognathae (новонебные, или типичные птицы), включающему все остальные группы современных птиц, в том числе очевидных палеогнат — страусообразных и тинамуобразных. На самом деле это явное недоразумение. Пингвины — типичные неогнаты, а ошибочное впечатление об их филогенетической обособленности внутри класса птиц возникло из-за ряда «псевдопримитивных» анатомических черт, приобретенных вторично, вероятно, в связи с отказом от полета. Другие странные черты связаны с зашедшей дальше, чем у прочих птиц, специализацией к водному образу жизни. Особенно своеобразна цевка пингвинов. Она короткая, плоская и широкая, состоит из трех неполностью слившихся метатарзальных костей. У всех остальных птиц метатарзалии полностью сливаются в единую кость, цевка узкая и длинная. Фактически нога пингвина «утоплена» в общем с телом кожно-жировом мешке, наружу выступает лишь мясистая трехпалая лапа (четвертый палец очень мал и направлен не назад, а внутрь). Еще одна специфическая особенность — относительная подвижность туловищного отдела позвоночника (крестец не срастается с тазом, а соединен с ним мощными связками). Вместе с тем, пояс передних конечностей очень развит, почти как у летающих птиц, грудина несет высокий киль, к которому прикрепляются крупные грудные мышцы (иногда составляющие четверть массы птицы, что значительно больше, чем у многих хороших летунов). Это связано с тем, что пингвины «летают» под водой, т. е. производят взмахи, подобно настоящим летающим птицам. Более того, крылья пингвинов могут совершать и более сложные, почти винтообразные движения в плечевом суставе. Основной подводный «двигатель» других водоплавающих птиц — сильно отнесенные назад перепончатые лапы — используются пингвинами лишь в качестве руля. Крыло же преобразовано в упругий ласт, приспособленный для движений в более плотной, чем воздух, среде; его кости уплощены, а суставы малоподвижны. В целом скелет пингвинов массивен и тяжел, пневматичность костей, столь важная при полете, почти не выражена. К атавизмам, сохранившимся в результате отказа от полета, следует отнести фабрициеву сумку, развитую и у взрослых особей. Согласно накопившимся в последнее время сравнительно-морфологическим и биохимическим данным, пингвины — сестринская группа по отношению к буревестникообразным. На это указывают, в частности, строение рамфотеки (из отдельных роговых щитков), сходство состава протеинов и липидов, особенности онтогенеза. Скорее всего, пингвины произошли от летающих морских птиц, близких к трубконосым, путем педоморфоза (сохранения ювенильных признаков во взрослом состоянии), часто сопутствующего отказу от полета (похожая ситуация наблюдается и у страусообразных). Поскольку онтогенез повторяет этапы филогенеза, остановка на определенном этапе «консервирует» атавизмы вроде неслившихся костей цевки или фабрициевой сумки. Действительно, птенцы пингвинов и трубконосых значительно более сходны между собой, чем взрослые особи. И во взрослом состоянии самый мелкий из пингвинов (малый) похож на птенцов буревестников и альбатросов, он сохраняет несколько «сгорбленное» положение тела на суше, характерное для многих буревестников, крылья-ласты имеют заметные изгибы в локтевом и кистевом суставах. Ныне систематики обычно помещают пингвинов после страусовых и тинаму, в непосредственной близости к отрядам буревестникообразных и гагар. Современное разнообразие пингвинов невелико, отряд включает всего одно семейство, представители которого распространены исключительно в южном полушарии, лишь один вид живет на экваторе и заходит в северное полушарие. Не совсем ясна этимология названия «пингвин», возможно, это искаженное староанглийское словосочетание «pin-wing» («острое крыло», «крыло-плавник»). Вероятнее же, что название происходит от латинского слова «pinguis» — «жирный». Первоначально это имя было дано бескрылой гагарке и сохранилось в ее латинском названии (Pinguinus impennis), а затем «перекочевало» на похожих на нее, но совсем не родственных жителей южного полушария.
Семейство Пингвины SPHENISCIDAE Внешний облик пингвинов очень характерен, их невозможно спутать с другими птицами. Обтекаемое вальковатое тело, мощная жировая прослойка, плотный, короткий перьевой покров без аптерий — несомненные черты высокой адаптации к низкотемпературной водной среде.Стволы перьев уплощены и расширены, бородки второго порядка не несут крючочков, поэтому опахала не сцеплены, тем не менее, перо водонепроницаемо, поскольку черепицеобразная поверхность перьев покрыта жировым секретом хорошо развитой (и тоже оперенной) копчиковой железы. Теплоизоляционные свойства пера усиливаются добавочным мягким пуховым стержнем. Во время линьки птицы должны находиться на суше, и она протекает в очень сжатые сроки (10–20 дней), одновременно охватывая большие участки тела. При этом новые перья как бы выталкивают старые. Окраска оперения стандартна и выполняет криптическую функцию в водной среде: темный верх, белый низ позволяют дольше оставаться не замеченным добычей. Однако однообразие окраски у пингвинов оживляется украшающими перьями, цветными пятнами, узорами из полос на голове и шее в сочетании с ярким клювом или радужиной. Эти маркеры играют значительную роль при внутри- и межвидовом общении. Хрусталик глаза, имеющий необычную квадратную или ромбовидную форму, способен аккомодироваться как к водной, так и к воздушной среде. Пингвины неплохо видят при слабом освещении. Из других органов чувств у них хорошо развит слух, а возможно, и обоняние. Из-за укороченных и отнесенных назад конечностей пингвины держатся на суше вертикально, опираясь на жесткие перья хвоста, при ходьбе неуклюже семенят, но некоторые мелкие виды могут неплохо прыгать, лазать по скалам. Двигаясь по ровному льду или мокрому песку, иногда ложатся на брюхо и скользят, отталкиваясь ногами и ластами. В воде пингвины могут развивать скорость до 10–14 км/ч (ранее приводились цифры до 40 км/ч), при опасности выпрыгивают из воды на берег или лед на 1.5–2 м в высоту. Обычная крейсерская скорость пингвинов не превышает 2–7 км/ч. Под водой крупные виды могут находиться свыше 18 минут (мелкие — 2–8 минут), ныряя при этом на глубину до 260 м. Для пингвинов характерны гибкая шея и сильный клюв, их язык и небо покрыты направленными назад длинными ороговевшими сосочками, позволяющими удерживать скользкую подвижную добычу либо выполняющими роль «сита» при питании планктоном. Как и у многих других водных птиц, у пингвинов развита стрептогнатия — способность «распяливать» ветви нижней челюсти при заглатывании крупной добычи или при процеживании воды в поисках мелкого рассеянного корма. Этот механизм, совместно с действиями подъязычного аппарата, превращает ротовую полость пингвина в своеобразный «насос». Строение клюва указывает на состав предпочитаемых кормов: формы с узким длинным клювом специализируются в охоте на крупную быстроходную добычу — рыбу, кальмаров; короткоклювые виды с вместительной ротовой полостью питаются эвфаузиевыми рачками (крилем), креветками и моллюсками. Пищевод пингвинов очень растяжим, железистый желудок объемист, мускульный — небольшой, но толстостенный, кишечник длинный, слепые кишки слабо развиты. Как и другие морские птицы, пингвины без вреда для себя пьют морскую воду, избыток солей концентрируется в надорбитальных солевых железах и выводится через ноздри. Пингвины ведут строго колониальный образ жизни, в колониях от десятков до нескольких сотен тысяч (а возможно, и миллионов) пар. Лишь для великолепного, или желтоглазого, пингвина (Megadyptes antipodes) отмечено гнездование отдельными парами. Обычно крупные колонии «разбиты» на более мелкие подколонии. Нередко расстояние между соседними гнездами составляет всего полметра. Местоположение колоний относительно постоянно, число птиц в них флюктуирует по годам, временные поселения встречаются редко. Иногда гнездовые колонии располагаются довольно далеко от береговой линии и птицам приходится каждый день преодолевать пешком до километра по пересеченной местности. По окончании сезона размножения колония пустеет, однако птицы могут образовывать внегнездовые скопления в других местах. Ряд видов гнездится не ежегодно. Пингвины моногамны, по-видимому, образуют пары на всю жизнь. Половой диморфизм в окраске и размерах не выражен, но партнеры отыскивают друг друга в толчее колонии по голосу и неуловимым индивидуальным признакам. Голоса пингвинов громкие, грубые, напоминающие рокот, гогот, карканье и даже крик осла. Во время вокальных упражнений пингвины «кивают», то опуская, то запрокидывая голову вверх, расставляют крылья в стороны. Большинство видов приступает к размножению весной и летом, лишь один составляет исключение. Откладке яиц предшествует церемония ухаживания с ритуальными позами, движениями, «пением» дуэтом. Некоторые виды устраивают из камешков примитивные гнезда, другие выкапывают норы, гнездятся в трещинах скал, под валунами, или открыто — в углублениях почвы. В кладке, как правило, 2 крупных беловатых яйца. В яичном белке находится вещество со свойствами антифриза, препятствующее его свертыванию при воздействии низких температур. По этой же причине пингвиньи яйца практически невозможно сварить вкрутую. Насиживание длится от 30 (мелкие виды) до 64 (крупные виды) дней. Насиживают и выкармливают птенцов оба партнера. Птенцы полувыводкового типа, вылупляются слепыми, покрытыми коротким эмбриональным пухом, затем сменяют его на второй пуховый наряд, прозревают к концу второй недели жизни. Температура тела у птенцов выше, чем у взрослых птиц. До трехнедельного возраста с птенцами постоянно держится один из родителей, тогда как другой в это время охотится в море. Смена родителей происходит один или несколько раз в сутки, у ряда видов — раз в несколько дней. С увеличением потребности птенцов в корме оба родителя целый день проводят, добывая пищу в море и лишь изредка возвращаясь их кормить. В это время птенцы начинают объединяться в подростковые группы — «детские сады», находящиеся под постоянной опекой нескольких взрослых птиц, как правило, потерявших кладки или не приступавших к размножению в данном сезоне. Обычно такие группы насчитывают от 5 до нескольких десятков птенцов. Объединение в «детские сады» помогает противостоять как погодным условиям, так и пернатым хищникам, от которых гибнет до четверти птенцов (в основном одиночных). В колониях, где взрослые птицы численно превосходят молодых, «детские сады» обычно не образуются. На обильном корме из полупереваренной рыбы, кальмаров и рачков, отрыгиваемом родителями, пингвинята быстро растут и к 3–6 месяцам почти достигают размеров взрослых птиц. К этому времени у них формируется первый перьевой наряд (как правило, более тусклой окраски, чем у взрослых), и они приобретают способность плавать. Сразу же после линьки птенцы вместе со взрослыми покидают колонию и начинают вести кочевую жизнь в море. Половой зрелости достигают на 3–7-й год, живут же пингвины 7–20 лет, некоторые, возможно, и дольше. Во время кочевок порой удаляются от мест гнездования на 800–1000 км. Естественные враги пингвинов в море — некоторые ластоногие (морские котики, морские львы, морские леопарды), а также косатки и акулы. В гнездовых колониях опасность для птенцов и кладок представляют поморники, белые ржанки, гигантские буревестники. В некоторых районах Южной Америки и Южной Африки определенную угрозу пингвинам могут представлять и наземные хищники — лисицы, шакалы, гиены, даже львы. Погодные условия также играют существенную роль в выживании птенцов. Нередко смертность от совокупного действия голода, холода и хищников достигает 70% от числа вылупившихся птенцов. Немалый урон популяциям пингвинов в XVII–XIX вв. нанесли моряки, главным образом китобои. Высаживаясь на уединенные острова, они убивали доверчивых птиц палками, подчас полностью истребляя колонию. Вытапливаемый из пингвинов жир служил заменителем китовой ворвани. Ущерб колониям наносили также массовый сбор яиц и разработка залежей гуано. В настоящее время ситуация с большинством видов пингвинов сравнительно благополучна, хорошо налажена охрана узкоареальных видов (архипелаги, на которых они обитают, заповеданы). Тем не менее, пингвины страдают от химического (прежде всего нефтяного) загрязнения морей и океанов, в яйцах некоторых популяций обнаружено повышенное содержание ДДТ. В Красную книгу МСОП внесен великолепный, или желтоглазый, пингвин (Megadyptes antipodes), численность которого в Новой Зеландии снижается, несмотря на охрану.Не совсем ясно будущее очкового (Spheniscus demersus) и гумбольдтова (S. humboldti) пингвинов, живущих на материковых побережьях, интенсивно осваиваемых человеком. В условиях неволи содержать и разводить пингвинов непросто: они подвержены различным инфекционным заболеваниям, требовательны к температурному режиму. Лучше других адаптируются в неволе и размножаются относительно «теплолюбивые» виды рода Spheniscus, однако современные подходы — содержание большими группами в изолированных от внешней среды просторных помещениях с искусственным микроклиматом — позволяют добиться хороших результатов и для других видов. В настоящее время семейство пингвиновых насчитывает 17–18 видов, группируемых в 6 родов. Лишь 2 вида населяют береговую кромку ледового щита Антарктиды, большинство же сосредоточено на островах Субантарктики, в умеренных и субтропических широтах Южного полушария, еще 3 вида — фактически в тропиках (но их распространение здесь приурочено к холодным течениям). Северная граница обитания большинства пингвинов определяется изотермой морской воды +15 – +16°С. Некоторые виды образуют смешанные колонии, на Фолклендских островах симпатрично обитают 5 видов пингвинов. Известны смешанные пары и гибриды гумбольдтова и магелланова (Spheniscus magellanicus), золотоволосого (Eudyptes chrysolophus) и хохлатого (E. chrysecome) пингвинов. Ранее группа пингвинов была более разнообразной. Ископаемые остатки 32 видов, объединенных в 21 род, обнаружены в эоценовых и более поздних отложениях Австралии, Новой Зеландии и Аргентины. Миоценовые пингвины в заметно большей степени, чем современные, были сходны с трубконосыми. Среди ископаемых пингвинов встречались настоящие гиганты, предположительно весившие более 100 кг. Самый крупный из ныне живущих (императорский пингвин) достигает роста 117 см и весит до 46 кг, самый мелкий (малый пингвин) весит всего 1 кг при длине 30–45 см.
Источники: Е. А. Коблик Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ), ч. 1. М.: изд-во МГУ. 2001.
Форум
