Трутовые грибы Трутовые грибы в подавляющем большинстве — разрушители древесины, причем во многих случаях именно они оказываются первопричиной поражения и последующей гибели живых деревьев. Вегетативное тело гриба (мицелий) развивается и функционирует в древесине живых или мертвых стволов, корпей, пней, а реже — в ветвях деревьев и кустарников. Гифы у трутовых грибов, как правило, тонкие (диаметром 2—5 мкм), бесцветные, изредка буроватые, иногда с более или менее многочисленными пряжками и всегда с поперечными перегородками (септированный мицелий). Вегетативный мицелий способствует распространению грибов в субстрате и их питанию. Живой мицелий грибов содержит обычно более 90% воды, которую теряет при высушивании. Плодовые тела, особенно с ди- и тримитической гифалыюй системой, несколько менее водянисты, но процент воды в них все же высок. Минеральное питание трутовиков как дереворазрушающих грибов определяется характером субстрата. Древесина растущего дерева относительно бедна золой, содержание которой колеблется в пределах 1% массы сухого вещества. Вследствие этого требования трутовиков к минеральным элементам питания очень малы. В золе грибов обычно много Р2О5 (до 40—50%), содержание К2О достигает 20—30%. Остальные элементы представлены единицами процентов или их дробями. Увеличение общей концентрации минеральных веществ в субстрате влияет на содержание золы в грибах, вызывает интенсивный рост и более мощную разрушительную деятельность. Азот как важнейший элемент питания в органических соединениях более доступен для трутовых грибов, чем минеральный (в виде нитратов и солей аммония). С увеличением азота в древесине возрастают скорость роста грибов и интенсивность их деятельности. Например, древесина, пропитанная 1%-ным раствором пептона, разлагается рядовым трутовиком (Соriolellus serialis) на 50% и больше, чем контрольная. Рост и активность дереворазрушающих грибов в большой степени зависят от содержания азотных соединепий в субстрате. Гифы проникают в древесину прежде всего по сердцевинным лучам и в них же больше всего разрастаются, поскольку сердцевинные лучи содержат основную массу азотных соединений. Поглощение азота, связанного в неорганическом ионе, зависит от реакции субстрата и от характера амфолитических цитоплазматических белков, так как в среде более кислой, чем оптимальная, белки цитоплазмы некоторых грибов проявляются как катионы, в менее кислой — как анионы. Важной составной частью питания грибов, особенно патогенов живых деревьев, служат вещества витаминного характера и стимулято ры роста. Некоторые трутовики, например ложный осиновый, быстро отмирают после рубки ствола, несмотря на то что химический состав древесины, ее физическое состояние и прочие условия сохраняются, но прекращается синтез этих веществ. Грибы как гетеротрофные организмы получают энергию только в процессе респирации (дыхания), выделяя*углекислый газ и воду. Трутовым грибам присущ аэробный тип дыхания. Достаточное поступление кислорода воздуха и одновременный отвод продуктов дыхания являются важным условием для возникновения гнили в растущем дереве. С точки зрения физиологического состояния древесины для деятельности грибов самым подходящим является ядро, которое у растущих деревьев, как правило, заражается. Рост грибов и выделение ими углекислоты зависят от давления кислорода в атмосфере и от температуры. При меньшем давлении кислорода чем 1,5 атм и температуре 17,5° С гриб перестает расти и его обмен приобретает анаэробный характер. Нижняя граница аэробного дыхания зависит от температуры: при 29,5° С обмен веществ уже меняется при давлении кислорода 1,5 атм. В условиях анаэробного дыхания выделение углекислоты прямо пропорционально давлению кислорода. В таких условиях изменяется весь обмен веществ гриба, весь набор его ферментов. Например, кориолус многоцветный (Coriolus versicolor) может выделять фосфатазу и мутазу и вызывать спиртовое брожение. Целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие грибы потребляют целлюлозу или лигнин, благодаря чему древесина приобретает красновато-бурую или светлую окраску. Посветление древесины при разложении лигнинразрушающими грибами вызвано окислительными ферментами, которые выделяют грибы в древесину. Потемнение древесины, вызванное целлюлозоразрушающими грибами, зависит от веществ гумусового характера. Некоторые дереворазрушающие грибы выделяют также пигменты, окрашивающие древесину в иные тона. Подобным образом корневая губка в первой стадии разложения окрашивает древесину в оттенки фиолетового цвета. У дереворазрушающих грибов встречается и изменение окраски гиф. Та же корневая губка образует в трахеидах бесцветные гифы. В сердцевинных лучах гифы бурого цвета и вызывают буровато-фиолетовое окрашивание. Считают, что выделение грибами пигмента связано с недостатком органического или неорганического азота. Это доказывается тем, что на средах с достаточным количеством азота пигмент не выделяется, а в естественных условиях выделение пигмента в массу клеточных оболочек наступает только после определенного времени (когда израсходованы все азотсодержащие питательные вещества в сердцевинных лучах). Однако корневая губка выделяет пигменты как раз при достаточном количестве азота (в сердцевинных лучах), а при переходе в трахеиды, практически не содержащие азота, выделение пигмента прекращается. Питание и метаболизм трутовых грибов зависят от свойств субстрата или физиологического состояния хозяина. Большая часть веществ, необходимых грибам для питания, находится в нерастворимом состоянии, особенно зто касается источников углеродного питания. Поэтому огромную роль в жизни грибов играют знзимы, или ферменты, переводящие различные соединения из нерастворимого состояния в растворимое. Основное значение в разложении древесины имеют экзоферменты, выделяемые грибом в древесину. Продукты ферментативного расщепления доступны грибам и являются для них источником питания и энергии. Эндоферменты не выделяются в субстрат. Оставаясь внутри живых клеток, они обеспечивают их внутренние метаболические процессы. В субстрат они попадают как продукты разложения самой грибной клетки. Для трутовых грибов как разрушителей древесины наиболее важным экзоферментом следует признать целлюлозу. Все без исключения дереворазрушающие грибы обладают способностью разлагать целлюлозу, ибо этот фермент есть в клетках всех трутовиков. Наивысшая активность большинства ферментов наблюдается у целлюлозоразрушающих грибов. У лигнинразрушающих грибов наряду с гидролитическими ферментами существуют также специфические ферменты — оксидазы. Из зтой группы ферментов наиболее распространены тирозиназа, встречающаяся у некоторых дереворазрушающих и напочвенных агариковых грибов, лакказа и особенно пероксидаза. Очень много пероксидазы выделяют грибы из рода феллинус (Phellinus), особенно ложный трутовик (P. igniarius). Грибная пероксидаза выделяется только вегетативным мицелием и не отмечена в плодовых телах. Установлено, что проба на оксидазу может считаться надежным критерием при разделении грибов на целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие. Случаи нечеткого проявления реакции представляют исключение, причем наблюдаются не у трутовых грибов. Деятельность экзоферментов играет основную роль не только в питании, но и в распространении трутовых грибов по субстрату. Проникновению в клетку гифы дереворазрушающего гриба предшествует растворение клеточной оболочки экзоферментами гриба. Отверстие, образующееся в оболочке древесной клетки, всегда несколько шире, чем диаметр гифы. Никогда мицелий трутовиков не распространяется в древесине, разрушая ее механическим давлением. Гифы могут проникать в клетки древесины, растворяя оболочку в любом месте. В зависимости от ферментативного комплекса трутовые грибы способны вызывать бурую деструктивную или белую коррозионную гниль. Целлюлозоразрушающие грибы, не вырабатывающие оксидаз, вызывают деструктивную гниль. Древесина в начальной стадии разрушения изменяет окраску от красноватой до ржавокрасной и, наконец, становится темно-бурой от освобожденного лигнина, хрупкой, легко ломающейся и крошащейся, заметно теряет в объеме и массе. Часто в конечной стадии разрушения древесина растрескивается на крупные или мелкие призматические кусочки. В зависимости от оттенка разрушаемой древесины деструктивная гниль делится на группы красной и бурой. Из широко распространенных трутовиков деструктивную гниль вызывают заборный трутовик (Gloeophyllum sepiarium), белый домовый гриб (Coriolus vaporarius), рядовой трутовик (Coriolellus serialis), пахучий трутовик (Osmoporus odoratus) и др. Лигнинразрушающие грибы, вырабатывающие оксидазы, разлагают и целлюлозу, и лигнин. Иногда в начальной стадии разложения древесина может временно потемнеть, вообще же она светлоокрашенная, отчего и гниль носит название белой. Влияние различных видов лигнинразрутающих грибов на древесину неодинаково, отчего различается и внешний вид поражения. Иногда древесина белеет равномерно по всей пораженной части, иногда появляются только светлые полосы или ячейки, заполненные неразложившейся целлюлозой (ямчатая гниль). В конечной стадии гниения древесина становится мягкой, волокнистой, часто расслаивается параллельно годичным кольцам, иногда крошится, теряет в массе, но ее объем не уменьшается, поэтому призматического растрескивания не происходит. Ямчатую гниль часто называют также пестрой или куропатчатой. Белую коррозионную гниль вызывает широко распространенный в наших лесах плоский трутовик (Ganoderma applanatum), а также многие грибы родов инонотус (Inonotus) и феллинус (Phellinus). Пестрая гниль характерна при поражении древесины сосновой губкой (Phellinus pini), или корневой губкой (Fomitopsis annosa). Некоторые трутовики вызывают поражение древесины, не укладывающееся в классическое понимание коррозионной или деструктивной гнили. Этот тип поражения носит специальное название прелости (задыхания) древесины лиственных пород и вызывается так называемыми штабельными грибами. Задыхание начинается весной или летом, т. е. в теплое время года, с характерного побурения древесины. Побурение начинается с торцов бревна, часто с двух сторон, и в виде конуса продвигается к центру. Затем, как правило, оба конуса сливаются. Прелость — сложный биологический процесс постепенного отмирания древесины (понятие прелости впервые четко разработано А. Т. Вакиным). Первая его стадия — побурение древесины — еще не связана с заражением грибами. Вторая стадия — подпар — уже связана с заражением грибами, древесина имеет не ровную окраску, а полосами, более светлыми, но не белыми. Вторая грибная фаза соответствует третьей фазе разрушения и называется «мраморная гниль» или просто «мрамор». Конечная фаза прелости — мягкая гниль — хорошо заметное на глаз и на ощупь разрушение древесины. Из трутовиков такой тип гнили вызывает настоящий трутовик (Fomes fomentarius) и грибы рода Coriolus. Взаимоотношения грибов в процессе разложения древесины определяются тем. что гриб, способный разлагать здоровую древесину, подготавливает субстрат для следующего вида. При этом надо помнить, что в процессе истощения питательных веществ гриб, поселившийся первым, становится менее жизнеспособным, тогда как тот, для которого частично разложившаяся древесина является оптимальной средой, приобретает наиболее благоприятные условия для развития и он сравнительно легко вытесняет своего предшественника. По данным Рипачека, такой парой являются, например, окаймленный трутовик (Fomitopsis pinicola) и пахучий трутовик (Osmoporus odoratus). Первый гриб поселяется на здоровых пнях, иногда даже на живых деревьях. Пахучий трутовик разрушает древесину значительно медленнее, но, как показывают опыты, после месяца развития окаймленного трутовика активность пахучего трутовика на подготовленной древесине значительно возрастает. Однако следует учитывать, что изменение температурно-психрометрических условий изменяет метаболизм грибов, а следовательно, и возможную последовательность развития их. Размножение трутовых грибов осуществляется преимущественно базидиоспорами. Конидиальная стадия (например, у Tyromyces sericeomollis, Abortiporus biennis) и образование хламидоспор (например, Laetiporus sulphureus, Inonotus heinrichii) наблюдаются чрезвычайно редко. Базидиоспоры образуются на базидиях. Последние развиваются в гимениальном слое на плодовых телах. Мицелий трутовых грибов развивается внутри субстрата, в древесине, тогда как плодовые тела всегда образуются на поверхности субстрата, что позволяет базидиоспорам распространяться токами воздуха.
