Энтомопатогенные аэробные спорообразующие бактерии Спорообразующие бактерии, обладающие энтомопатогенным действием, относятся, как правило, к группе аэробных микроорганизмов. Имеются лишь единичные описания анаэробных энтомопатогенных спорообразующих бактерий. Энтомопатогенные аэробные спорообразующие бактерии можно условно подразделить на две группы: облигатные формы и факультативные. В группу облигатных входят виды бактерий— возбудителей болезней насекомых, специфически приспособившихся к условиям обитания в организме насекомых. Например, Вас. роpilliae и Вас. lentimorbus вызывают так называемую молочную болезнь японского жука; Вас. larvae — возбудитель американского гнильца медоносной пчелы. Группа факультативных или условно энтомопатогенных спорообразующих бактерий весьма разнообразна по составу и включает большое число видов. Сюда относят ряд эптомофильных видов, часто встречающихся в микрофлоре насекомых и играющих важную роль в этиопатогенезе различных инфекций у насекомых,— Вас. alvei, Вас. orpheus, Вас. subrugosum и многие другие. Весьма условно могут трактоваться как факультативно энтомопатогенные микроорганизмы культуры широко распространенного вида Вас. cereus со многими разновидностями. Особую группу составляют спорообразующие бактерии, объединяемые в вид Вас. thuringiensis, который включает многие разновидности спорообразующих бактерий, вырабатывающих особые энтомоцидные токсины кристалловидной природы. Эти бактерии используют для промышленного получения инсектицидных препаратов. Наконец, как факультативно или, точнее, потенциально энтомопатогенные формы должны рассматриваться многие виды спорообразующих бактерий, которые вызывают гибель насекомых при проникновении в организм и развитии в их гемолимфе. В основе энтомопатогенного действия спорообразующих бактерий, развивающихся в полости тела насекомых, лежит неспецифический механизм действия, связанный с продуцированием ими ряда ферментов. Энтомопатогенное действие этих бактерий может быть обусловлено или образованием ряда физиологически активных соединений, например токсичных антибиотиков, или специфическими мбтаболитическими взаимодействиями с организмом насекомых. Литература по энтомологии изобилует описаниями многих новых видов спорообразующих бактерий, трактуемых различными авторами как энтомопатогенные. В большинстве случаев при описании этих видов авторы руководствовались лабораторными наблюдениями над их патогенным действием на отдельных насекомых, а очень часто только тем, что эти микроорганизмы были выделены из погибших насекомых. Трактовка культур как новых видов сопровождалась поверхностным изучением их. а малозначимые отличительные признаки рассматривались как основа для выделения их иэ известных видов бактерий. Однако анализ фактического материала, накопленного в этой области, показывает, что, за исключением упомянутых выше облигатно энтомопатогенных форм и некоторых других видов, большинство описанных энтомопатогенных спороносных бактерий является представителями ранее описанных видов и разновидностей. Группа облигатных энтомопатогенных бактерий — Вас. popilliae-lentimorbus, Вас. Larvae — характеризуется общими признаками, принципиально важными для установления их родства. Все они морфологически близки — при развитии вегетативных клеток образуются споры, раздувающие спорангий; грамвариабильны. Культуры этих видов требуют для своего развития присутствия в среде аминокислот, тиамина и биотина, очень трудно растут на обычных лабораторных средах. Ото указывает на более узкую биохимическую специализацию этих видов. Культуры энтомофильных видов— Вас. alvei, Вас. paraalvei, Вас. pulvifaciens — примыкают к указанпым видам по общим признакам. Бактерии этих видов также являются витаминзависимыми, хотя хорошо развиваются и на обычных белковых средах. Вид Вас. orpheus (Вас. laterosporus) сравнительно мало изучен. Его систематическое разграничение основывается на своеобразном ха рактере спорообразования, при котором зрелая спора практически представляет собой спорангий с остатком клетки, окаймляющей спору в виде полулуния. Подобное явление иногда обнаруживается и в культурах других видов. Общепризнано биологическое и систематическое родство энтомопатогенных спорообразующих бактерий Вас. cereus, Вас. thuringiensis и многочисленных их разновидностей. Потеря способности образовывать энтомоцидные токсины лежит в основе отграничения Вас. thuringiensis от Вас. cereus. Бактерии этих видов имеют много общего по культуральным, морфологическим и физиологическим особенностям. Как правило, строго обязательной является потребность в присутствии аминокислот. Витаминэависимые штаммы обнаруживаются у отдельных разновидностей. Паразитизм у энтомопатогенных бактерий сопровождается развитием у них биохимической дифференциации, выражающейся в более узкой специализации питания. Облигатные формы этих микроорганизмов характеризуются зависимостью от многих аминокислот, витаминов и других факторов роста, тогда как сапрофитные и условно патогенные энтомопатогенные виды, как правило, являются ауксоавтотрофными, т. е. не нуждаются в дополнительных факторах роста. Культуры спорообразующих бактерий, объединяемые в вид Вас. thuringiensis, приобретают в настоящее время особо важное значение в связи с организацией на основе их использования промышленного производства высокоэффективных инсектицидов. Этот вид включает ряд разновидностей, отличающихся друг от друга морфолого-физиологическими особенностями, а также энтомопатогенной активностью к насекомым. В настоящее время общепринятой является внутривидовая дифференциация Вас. thuringiensis на серотипы по сероагглютинации к жгутиковому антигену отдельных культур бактерий. Подобное разграничение проводится и по многим другим отличительным особенностям бактерий. Некоторые разновидности этого вида образуют энтомоцидный токсин нуклеотидной природы, который, в отличие от кристалловидного токсина, паходится в растворимом состоянии в культуралыюй жидкости бактерий и не разрушается при кипячении. При внутривидовом разграничении культур этого вида учитываются и многие другие признаки, обычно используемые для определения микроорганизмов. Энтомопатогенные спорообразующие бактерии являются возбудителями болезней тутового шелкопряда, наносят огромный вред шелководству. Они широко распространены в почве, эпифитной микрофлоре листа шелковицы и обнаруживаются в нормальной микрофлоре гусениц тутового шелкопряда. При благоприятных для развития условиях эти микроорганизмы вызывают гибель гусениц, что в ряде случаев приводит к быстрому распространению инфекции. Вызываемое инфекцией заболевание гусениц проявляется, как правило, в последнем возрасте гусениц или в период окукливания. Значительный ущерб, наносимый шелководству, обусловлен бактериальными болезнями бациллярного происхождения. Энтомопатогенные спорообразующие бактерии — возбудители бактериозов тутового шелкопряда — особенно часто обнаруживаются в южных районах шелководства. Бактерии вида Вас. thuringiensis, продуцирующие энтомоцидные кристалловидные токсины, в большинстве случаев обитают среди кишечной микрофлоры различных насекомых. Однако обнаружены и определенные экологогеографические ареалы распространения отдельных разновидностей. Приспособленность этих бактерий к среде обитания и условиям существования специфична.
Вредоносность аэробных спорообразующих бактерий и их патогенные свойства Различные виды спорообразующих бактерий широко распространены в окружающей среде и нередко рассматривались как возбудители разнообразных процессов порчи пищевых продуктов. Спорообразующие бактерии стали важным объектом исследований в связи с развитием консервной промышленности. Было выполнено много работ по изучению устойчивости и выживаемости бактериальных спор при различных методах консервирования продуктов. Особое внимание уделялось изучению анаэробных видов спорообразующих бактерий, в частности ботулиническому бациллу, который образует ботулинический яд, вызывающий тяжелые пищевые отравления. Различные виды аэробных спорообразующих бактерий, особенно термофильные формы, вызывают порчу консервированных продуктов, например сгущенного молока, а также различных кондитерских изделий. Вас. coagulans, особенно его термофильные формы, обладающие способностью развиваться в кислой среде, вызывают порчу томатов. Весьма распространенными формами спорообразующих бактерий, вызывающих порчу консервированных продуктов, являются также бактерии группы сенного и картофельного бацилла. Эти бактерии широко распространены в почве и воздухе, постоянно загрязняют пищевые продукты, а также материалы и сырье, используемые для их выработки. Описаны случаи порчи консервов с бомбажем банок, при которых отмечалось массовое распространение бактерий группы сенного бацилла. По наблюдениям многих авторов, процент порчи консервированных продуктов находится в прямой зависимости от обсеменепиости их спорообразующими бактериями перед стерилизацией,особенно часто это обнаруживается в овощпых консервах,загрязненных почвенной микрофлорой. При микробиологических исследованиях ряда консервированных продуктов, подвергшихся порче, обнаружено значительное количество спороносных бактерий группы сенного и картофельного бацилла. Среди них нередко преобладают солестойкие (галофильные) и кислотоустойчивые формы с выраженными ферментативными свойствами. При порче пищевых продуктов происходит ферментативный распад белковых и липидных компонентов с образованием вредных соединений. Поэтому использование в пищевой и консервной промышленности некоторых добавок, например агара и желатина, способствует в ряде случаев порче ряда кулинарных изделий и продуктов. Аэробные спорообразующие бактерии неоднократно являлись причиной порчи консервируемых продуктов крови. Отмечены случаи смертельных исходов при использовании испорченной консервированной крови п плазмы главным образом бактериями из группы сенного и картофельного бацилла. В этих случаях основная роль в порче подобных продуктов принадлежит таким ферментам, как гемолизины. Распространенными возбудителями порчи различных пищевых и кулинарных изделий, а также молочных продуктов являются часто встречающиеся в природе спорообразующие бактерии, объединяемые в вид Вас. cereus. В литературе описаны случаи пищевых отравлений, вызванных этими бактериями, которые, как правило, не смертельны. Пищевые расстройства и токсические явления, развивающиеся после потребления в пищу подвергшихся порче продуктов, связывают с действием ферментов группы фосфолипаз. Бактерии этого вида постоянно обнаруживаются при анализах пищевых продуктов, особенно полуфабрикатов и готовых кулинарных изделий. Источником загрязнений микроорганизмами являются воздух и различные предметы окружающей среды. При хранении пищевых продуктов в отсутствие холода всегда создаются благоприятные условия для развития и массового размножения бактерий. Среди аэробных спорообразующих бактерий типично патогенным для человека и животных является только сибиреязвенный бацилл. Остальные виды этих бактерий вирулентными свойствами для теплокровных, по-видимому, не обладают. Имеющиеся сообщения о выделении различных видов спороносных бактерий при разнообразных инфекционных поражениях или болезнях не могут служить достоверным основанием для заключений о патогенности этих бактерий для животных и человека. Вызываемые культурами некоторых видов спороносных бактерий воспалительные поражения могут рассматриваться как результат неспецифического действия активного комплекса ферментов. Энтомопатогенные штаммы данной группы бактерий также практически безвредны для человека и животных. Бактерии группы сенного и картофельного бацилла являются возбудителями болезней печеного хлеба и макарон. Разрушение структуры хлеба и разложение содержащихся в нем веществ связано с продуцированием бактериями группы сенной и картофельной палочки активных протеолитических и амилолитических ферментов. Одним из основных факторов, обусловливающих развитие поражений хлеба, является накопление в зерне и муке спороносных бактерий группы картофельного бацилла. Спороносным бактериям, особенно их термофильным формам, отводится значительная роль в процессах самосогревания зерна. Некоторые виды спорообразующих бактерий, обладающие выраженными протопектиназными и протеолитическими свойствами, обладают фитопатогенным действием. Ткани пораженных растений и плодов подвергаются мацерации, болезнь выражается в побурении или загнивании. Большинство описанных фитопатогенных культур относится -к группе картофельной бациллы. Эта бактерия поражает различные растения: лен, тыкву, кукурузу, свеклу, плоды апельсина, абрикоса, кабачков и других растений, клубни картофеля, семенники капусты, коробочки хлопчатника. Показано, что картофельный бацилл может вызвать бактериоз початков кукурузы, при искусственном заражении ими бактериями происходило типичное побурение сосудистого пучка кок-сагыза. Из загнивших плодов томатов выделен штамм спорообразующей бактерии, по-видимому, родственной культурам сенного бацилла. Другой группой спорообразующих бактерий, вызывающих поражения растений, являются Вас. macerans, Вас. polymyxa. Родственный этой группе вид вызывает бактериоз льна. Описаны поражения картофеля, моркови, лука, огурцов и других растений и плодов, вызываемые этими бактериями. Ведущим фактором в этиопатогенезе этих поражений являются ферменты, разлагающие пектин и протопектин.
