20 родов 51 вид
К семейству Hyphomicrobiaceae.относятся гетеротрофные грамотрицательные неспорообразующие бактерии со своеобразной морфологией. Их характерной особенностью является наличие гиф — выростов, образованных клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной, и размножение путем образования почек на гифах. Многие виды способны аккумулировать окислы железа и марганца. Водные почкующиеся бактерии часто встречаются в больших количествах в олиготрофных озерах и нередко в почвах при сильном увлажнении. Рост почкующихся бактерий задерживается даже при небольших концентрациях аминокислот и углеводов. Тем не менее они малочувствительны к повышенным концентрациям нитритов и минеральных солей. Род гифомикробиум (Hyphomicrobium). Представители этого рода имеют вид вытянутых палочек (0,5 X 2 мкм), от одного из полюсов которых отходит гифа. Весьма своеобразным оказывается цикл развития этих организмов. Вначале материнская клетка, прикрепленная к субстрату, образует тонкий вырост, который удлиняется, формируя гифоподобную структуру. На конце гифы образуется почка. Почка разрастается, и формируется жгутик. Затем дочерняя клетка отделяется от материнской и уплывает. Потеряв жгутик и завершив созревание, дочерняя клетка формирует гифу и почку. Почки могут образоваться вновь на материнской клетке. Возможны разные варианты такого цикла. В некоторых случаях дочерние клетки не отделяются от материнских и образуют гифы и почки на другом полюсе клетки. Возникает сложное скопление гиф и клеток. Иногда почки образуются на материнской клетке без гиф. В других случаях гифы возникают на обоих полюсах клетки. В отличие от стебельковых бактерий прикрепительный материал образуется у почкующихся бактерий на полюсе, обратном по отношению к гифе. При этом нередко образуются упорядоченные скопления клеток — розетки. Следует отметить, что размножение почкующихся бактерий начинается делением ядра. Одно из ядер по гифе переходит в почку, которая, достигнув величины клетки, отделяется. Почкующиеся бактерии сильно изменчивы и в зависимости от условий среды меняют морфологию. Развитие часто бывает усложненным. Одни виды развиваются по типу других. Часто образуются сидячие (долго растущие) почки. Последовательность роста гифы и почек случайна. Род педомикробиум (Pedomicrobium). К этому роду почкующихся бактерий, описанному Т. В. Аристовской (1961), относят микроаэрофильные бактерии, аккумулирующие железо и марганец. Они имеют вид крупных овальных, реже палочковидных клеток, образующих от одной до четырех ветвящихся нитей. Эти нити, как правило, заканчиваются почками, которые представляют собой дочерний организм. Некоторые виды (Pedomicrobium podsolicum) обладают мелкими клетками (диаметр 0,5—1,5 мкм), соединяющие их нити чрезвычайно тонки. Иногда нити сильно редуцированы, и в результате почкования образуются грозди кокков разного размера. В лабораторных условиях не удается выделить культуры этих бактерий в чистом виде, а в случае успешного выделения некоторых штаммов культура погибает. Род анкаломикробиум (Ancalomicrobium). Сюда относятся одноклеточные бактерии, имеющие от 2 до 8 отростков длиной до 3 мкм, отходящих от клеток. Отростки могут раздваиваться, но сами не почкуются. Почки образуются на клетке. Клетки неподвижны, ведут прикрепленный образ жизни. Род простекомикробиум (Prosthecomicrobium). Микроорганизмы, относящиеся к этому роду, сходны с представителями рода Prosthecomicrobium, но с более короткими (1 мкм) отростками, отходящими от клетки в стороны. Клетки делятся двойной перетяжкой. Молодые клетки могут передвигаться, имея полярный жгутик. Взрослые клетки обладают способностью прикрепляться к субстрату. Имеются пигментированные виды. Представители обоих описанных выше родов широко распространены в воде, илах и во многих почвах. Подобно стебельковым бактериям, они являются типичными представителями экологической группы олиготрофных бактерий. Другие представители почкующихся бактерий. К почкующимся бактериям относят также ряд других организмов. Род бластобактер (Blastobacter) представлен видами, наблюдавшимися в воде пресных водоемов. Обычно слегка изогнутые клиновидные клетки собраны в плотные розетки. На свободных концах клеток образуются почки. Давно известный микроорганизм, обнаруженный еще С. Н. Виноградским более полувека назад,— нитробактер (Nitrobacter) — был впоследствии отнесен к почкующимся бактериям. Нитробактер способен окислять нитрит до нитрата, играя большую роль в круговороте азота в природе. К почкующимся бактериям относят и ряд своеобразных микробов, обнаруженных впервые Б. В. Перфильевым при исследовании пресных озер. Это гетеротрофные микроорганизмы, аккумулирующие в колониях железо и марганец: металлогениум (Metallogenium), кузнецовиа (Kuznezovia). Эти организмы, повидимому, ответственны за образование озерных руд. Типичная стадия развития Metallogenium — микроколония, в форме паучка, составлена радиально расходящимися нитями, покрытыми окислениями марганца. После растворения окислов марганца удается часто обнаружить мелкие почкующиеся клетки, связанные плазматическими нитями. На нити вырастает короткая ножка, на которой образуется почка. Почка прорастает и вновь возникает паукообразная микроколония. Микроколонии организмов из рода Kuznezovia несколько иные, чем у Metallogenium, но по природе эти организмы сходны. За последние годы проведены расследования, позволившие предположить иную природу Metallogenium, Kuznezovia и других подобных организмов. Получены доказательства в пользу того, что эти организмы являются сапрофитными микоплазмами. Возможно также, что они паразитируют на других организмах (грибах). При росте на специфических для микоплазм средах можно видеть обра зование большого числа очень мелких телец, которые проходят через бактериальные фильтры и на средах для Metallogenium дают трихосферический рост (паучки) с осаждением окислов марганца возле микроколонии. Аккумуляция марганца, естественно, не имеет ничего общего с автотрофией и является следствием тех же процессов, которые были описаны для некоторых неспороносных бактерий. Имеются и другие мнения, что свидетельствует о незавершенности исследований по выяснению природы Metallogenium.
Род селибериа (Selibcria). Бактерии, образующие звездообразные скопления, были впервые обнаружены Т. В. Аристовской (1965) и выделены в самостоятельный род, которому присвоено название Seliberia (по фамилии советского микробиолога Селибера). Эти бактерии очень широко распространены в подзолистых почвах и могут быть выявлены с помощью капиллярного метода Б. В. Перфильева и Д. Р. Габе, в частности, при применении почвенных педоскопов. Педоскопы представляют собой небольшие тонкие пластинки, внутри которых имеются капиллярные каналы. При помещении в толщу почвы в каналах развиваются природные сообщества микроорганизмов, так как каналы педоскопа служат как бы продолжением капиллярных (волосных) ходов самой почвы. За разработку капиллярных методов исследования микрофлоры илов и почв Б. В. Перфильев и Д. Р. Габе удостоены Ленинской премии. Применение капиллярных методов позволило ученым сделать ряд важных открытий.
При микроскопировании стенок капилляров педоскопа, пробывшего в подзолистой почве в течение нескольких недель, как правило, обнаруживаются звездчатые скопления бактериальных клеток. В некоторых случаях они покрыты мощными железистыми отложениями. Такие скопления (розетки) напоминают крошечных ежей. В электронном микроскопе удается рассмотреть, что эти довольно крупные (до 10—15 мкм длиной) палочковидные клетки имеют четко выраженную спиральную извитость, напоминающую канат. Деление клеток происходит путем перетяжки с образованием меньшей дочерней клетки, снабженной одним или несколькими жгутиками. Дочерние клетки активно подвижны и слабо извиты. В последующем клетки объединяются в группы, образуя розетки, соединенные слизистой массой, выделяемой одним из полюсов клетки. Встречаются также ветвящиеся клетки.
По физиологическим свойствам бактерии рода Seliberia являются типичными гетеротрофами и способны развиваться в средах для сапрофитных бактерий, лучше в жидких, чем в плотных средах. Хорошо растут на агаризованной воде и почвенном экстракте. При росте на обычных лабораторных средах морфология клеток значительно изменяется. Иногда клетки сильно вытягиваются и образуют уродливые формы, что свидетельствует о несоответствии обычно принятых сред природным субстратам. Являясь типичными олиготрофами (организмами, растущими на средах с очень низкой концентрацией органических веществ), Seliberia почти не накапливают продуктов обмена в процессе своего развития на органических средах. На средах с углеводами не образуется ни кислоты, ни газа.
В отдельных случаях отмечается очень слабое повышение рН среды. Единственный продукт обмена, который обнаруживается в заметных количествах при выращивании бактерий на гумусовых (гумус — органическое вещество почвы) средах,— гидрат окиси железа. Так как Seliberia не является автотрофом, образование гидроокиси можно объяснить лишь тем, что железо, прочно связанное хелатной (комплексной) связью с гумусом, высвобождается под влиянием бактерий-спутников (они всегда встречаются вместе с Seliberia). Бактерииспутники активно разлагают гумусовый компонент, а железо в виде гидрата окиси железа оседает на колониях Seliberia со спутниками.
В природе звездообразующие бактерии рода Seliberia встречаются в разных состояниях. Иногда они покрыты отложениями, в других случаях эти отложения отсутствуют. Хотя в биологической аккумуляции железа Seliberia уступает другим видам бактерий, все же их роль в накоплении железа в почве значительна. Можно видеть в толще почвы зоны (пласты) оруднения (металлические слои), которые легко извлечь в виде небольших пластин. В этих процессах роль Seliberia несомненна.
Наряду с изученным Т. В. Аристовской типовым видом Seliberia stellata в некоторых южных почвах встречаются подобные организмы, представляющие собой очень длинные клетки, мелко извитые.
На примере изложенного материала читатель легко может заключить, что проблемы систематики бактерий являются одними из наиболее сложных. Так, например, представители рода Seliberia морфологически подобны как типичным неспорообразующим перитрихам, так и проактиномицетам (ветвление). Являясь гетеротрофами, они обладают уникальными особенностями физиологии (экономный обмен веществ). Несомненно, они занимают особое положение среди неспорообразующих бактерий.
