Порядок сцитосифоновые Scytosiphonales Сцитосифоновые обладают макроскопическими слоевищами, высотой от 1 до 50 см. Форма их разнообразна: они могут иметь вид удлиненно-вертикальных пластинок, трубок с перетяжками, полых шаров, сетчатых пластинок и т. д. Объединяет их то, что они образованы плотно сомкнутыми клетками, мелкими и интенсивно окрашенными в поверхностных слоях, а глубже постепенно увеличивающимися в размерах и становящимися бесцветными. Клетки имеют по одному хлоропласту с пиреноидом. На поверхности слоевища вырастают однорядные или двухрядные многогнездные вместилища. У некоторых родов (сцитосифон, колпомения) среди вместилищ развиваются единичные парафизы, состоящие из одной бесцветной клетки, более широкой и высокой, чем спорангии. На поверхности слоевища встречаются группами и одиночные многоклеточные волоски с базальной зоной роста. Такие макроскопические слоевища сцитосифоновых считаются гаметофитами, но правильнее их называть гаметоспорофитами. Зооиды, образующиеся во вместилищах без полового процесса или после него, вначале вырастают в короткую, стелющуюся нить из удлиненных клеток. В последующем в зависимости от сочетания внешних условий развиваются следующие микроскопические или полумикроскопические образования, считающиеся спорофитами: а) стелющийся диск с короткими вертикальными нитями и одногнездными спорангиями; б) корочки, по строению подобные ральфсии и несущие одногнездные спорангии; в) однорядные нити, которые местами дают полушаровидные паренхиматические образования, служащие местом развития одногнездных спорангиев; г) длинные стелющиеся нити с многогнездными или одногнездными спорангиями. Наряду с органами размножения на всех перечисленных растеньицах в культуральных условиях наблюдалось развитие проростков макроскопических слоевищ. Развитию вертикальных макроскопических слоевищ гаметоспорофитов из зооспор, которые выходят из одногнездных спорангиев микроскопических форм развития, тоже предшествует образование стелющихся нитей или многослойных дисков. Сцитосифоновые широко распространены в морях, но массового развития они достигают лишь в отдельных районах и в определенные сезоны. В порядок входит только одно семейство сцитосифоновых (Scytosiphonaceae), объединяющее несколько родов. Род сцитосифон (Scytosiphon) можно рассмотреть на примере наиболее широко распространенного сцитосифона коленчатого (S. lomentaria). Он имеет макроскопическое трубчатое неразветвленное слоевище с несколькими неглубокими перетяжками, в высоту оно достигает 50—70 см, а в ширину — 0,5—1 см, реже до 2 см. В северных морях, в частности в Белом, его макроскопические слоевища растут летом. Южнее, например под Владивостоком, их вегетирование приурочено к весне — началу лета, после чего слоевища разрушаются. В этот период сцитосифон в заливе Петра Великого в полузащищенных местах покрывает сплошным ковром камни и скалы на больших площадях от уреза воды до глубины 1,5 м. После его отмирания здесь почти не остается макроскопических водорослей. Для сцитосифона характерна небольшая гетерогамия. Если женские гаметы, например, длиной 6,5—8 мкм, то мужские гаметы — 6,1—7,6 мкм. Женские гаметы двигаются меньший период времени, чем мужские. Вскоре после выхода из гаметангиев женские гаметы становятся вялыми и прикрепляются к субстрату. В то же время мужские гаметы энергично плавают в течение нескольких часов, собираясь в условиях культуры в наиболее темной части сосуда. В конце концов они тоже становятся вялыми и прикрепляются к субстрату. Мужские и женские гаметы у сцитосифона образуются на разных слоевищах. Зиготы начинают прорастать через 1—2 дня после образования. Род петалония (Petalonia) характеризуется слоевищем в виде удлиненной пластинки без полости, лишь иногда на поперечном срезе можно заметить ее образование. Наиболее широко известны петалония лентовидная (P. fascia) и петалония зостеролистная (P. zosterifolia). Высота их слоевищ достигает 45 см, у первого вида они широкие, у второго — лентовидные. Вполне возможно, что это один вид. Оба вида растут в северном полушарии от Арктики до северной границы тропических вод. Род кольпомения (Colpomenia) отличается шаровидным полым слоевищем диаметром 1—4 см, иногда до 10 см. Виды этого рода растут на камнях и на водорослях с кустистыми слоевищами. Они встречаются в теплых морях умеренного пояса и в тех районах тропических морей, где в силу подъема глубинных вод температура воды опускается зимой до +18, +19°С. Слоевища кольпомении глубоковыемчатой (С. sinuosa) встречаются, например, на юге Приморского края в первых числах апреля при температуре воды около 0°С и позднее, в начале лета, а также у северного побережья Индии в Аравийском море в октябре—ноябре при температуре воды выше +20°С. Род хидроклатрус (Hydroclathrus) обычен в морях субтропического и тропического поясов. Его представители имеют волнистую стелющуюся по грунту пластинку с многочисленными отверстиями. Род иенгария (Iyengaria) распространен там же, где хидроклатрус. У этих водорослей слоевище тоже пластинчатое и стелющееся по грунту, но без отверстий и с вертикальными конусовидными выростами высотой 1—2 см. Порядок кутлерлевые Cutleriales Для представителей этого порядка характерен трихоталлический рост (греч. «трихос» — волосок и «таллос» — отпрыск, молодая ветвь): в растущих частях, по краям пластинчатого слоевища или на вершинах ветвей кустистого слоевища расположены многоклеточные волоски с базальной зоной роста, которая отчленяет клетки наружу — это способствует росту волосков по мере отмирания или разрушения верхних клеток, а также в сторону слоевища. На некотором удалении от зон роста основания волосков сливаются. Благодаря этому образуется слоевище паренхиматического и плотного строения. В более старых частях слоевища можно различить кору из мелких окрашенных клеток и сердцевину из крупных бесцветных клеток. Слоевища у кутлериевых бывают пластинчатыми: стелющимися корковидными или прямостоячими, сильно разветвленными. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей по наличию бахромы из нежных волосков на вершине или по краю слоевища. Цикл развития кутлериевых заключается в чередовании диплоидных спорофитов и гаплоидных гаметофитов, которые бывают одинакового или разного строения. Половой процесс у кутлериевых — гетерогамия. Многогнездные гаметангии развиваются на разветвленных или неразветвленных однорядных выростах. Женские гаметангии с более крупными камерами, чем мужские. Женские гаметы соответственно крупнее мужских, содержат несколько хлоропластов и двигаются менее продолжительное время. Гаметы у кутлериевых высвобождаются через отверстие в каждой камере. Слияние их происходит после того, как женская гамета прикрепилась к грунту или другим водорослям. Неоплодотворенные женские гаметы способны к партеногенетическому развитию. На спорофитах известны только одногнездные спорангии, которые образуются прямо на поверхности слоевища в виде сплошного слоя. В порядок входит только одно семейство кутлериевых (Cutleriaceae), объединяющее 3 рода. Род микрозония (Microzonia) изучен очень слабо, пока известны только диплоидные спорофиты. Род занардиния (Zanardinia) обитает в сублиторали у южных берегов Европы — в Атлантическом океане, в Средиземном и Черном морях. Слоевище имеет вид кожистого диска диаметром до 20 см, прикрепленного нижней поверхностью с ризоидами к грунту. Спорофит и гаметофит сходного строения. Гаметангии развиваются на неразветвленных выростах. В спорангиях занардинии образуется только по 4 зооспоры. Род кутлерия (Cutleria) пользуется наибольшей известностью. Он служит классическим примером гетероморфной смены форм развития. У гаметофита слоевище однолетнее, вертикальное, вееровидное или кустистое, высотой до 15 см. Гаметангии развиваются на разветвленных или простых однорядных выростах. Слоевище спорофита однолетнее или многолетнее, корковидное, диаметром до 10 см. В спорангиях образуется от 8 до 32 зооспор. Раньше, до того как был изучен цикл развития кутлерии, ее спорофит считали особым родом. Развитие спорофитов и гаметофитов у видов рода кутлерия различно в разных частях ареала. У южных берегов Великобритании гаметофиты лучше всего растут летом, а в Средиземном море около Неаполя встречаются в основном с декабря по апрель. В прибрежье Скандинавии и Северной Великобритании спорофиты встречаются часто, в то время как гаметофиты вовсе не известны. В морях СССР единственный вид кутлерия усыпанная (С. adspersa) представлен в Черном море только спорофитами. Этот же вид в Средиземном море существует в основном в виде гаметофитов, спорофиты встречаются редко; предполагается, что гаметофиты воспроизводятся посредством партеногенеза. В лабораторных культурах у разных видов наблюдались случаи развития из зооспор спорофитов вместо гаметофитов. При прорастании неоплодотворенных женских гамет бывают случаи развития из них спорофитов и гаметофитов. В то же время на образующихся при этом слоевищах гаплоидных спорофитов в качестве выростов развивались ростки гаметофитов. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что гетероморфный цикл развития кутлерии возник из изоморфного. Слоевища спорофитов кутлерии часто имеют в центре короткий вертикальный вырост, который можно рассматривать как остаток перазвивающегося вертикального слоевища. Одновременно нынешнее слоевище спорофита представляет собой видоизмененное и сильно разросшееся основание некогда вертикального слоевища. Интересно отметить, что у спорофитов кутлерии отсутствует трихоталлический рост, его заменяет краевой рост посредством крупных клеток, подобно тому как растет диск, которым прикрепляется слоевище гаметофита. Порядок сфацеляриевые Sphacelariales К этому порядку относятся водоросли с жесткими кустистыми слоевищами высотой от нескольких миллиметров до 30 см, ветви у них цилиндрические. В отличие от других бурых водорослей у сфацеляриевых каждая ветвь оканчивается крупной клеткой. При росте ветви верхушечная клетка удлиняется и делится поперечной перегородкой. Нижняя клетка еще раз делится поперечной перегородкой на две клетки, которые, в свою очередь, делятся продольными перегородками на длинные клетки. В дальнейшем образовавшиеся клетки могут делиться поперечными перегородками и перегородками, расположенными параллельно поверхности ветви. Наиболее активно клетки делятся ближе к поверхности. Диаметр ветви при этом нередко остается таким же, как у верхушечной клетки, а более толстые первичные поперечные перегородки хорошо прослеживаются, поэтому у ветвей заметна членистость. Сформировавшиеся участки ветвей сложены внутри крупными бесцветными клетками. Снаружи расположен один или несколько слоев мелких интенсивно окрашенных клеток, содержащих много хлоропластов и физод. В толщину слоевища сфацеляриевых растут двумя способами: 1) путем активного роста и деления коровых клеток — так образуется вторичная кора; 2) отдельные клетки коры дают топкие пити (ризоиды), которые, разрастаясь, оплетают родительскую ветвь толстым слоем, при этом образуется ризоидальная кора. У сфацеляриевых встречаются волоски, которые развиваются по одному из чечевицеобразной клетки, отделяющейся на конце верхушечной клетки. При дальнейшем росте верхушечной клетки волосок смещается на ее боковую поверхность. Для слоевища сфацеляриевых характерно основание в виде корковидной пластинки из нескольких слоев клеток. Наряду с этим могут существовать столоны — нити из нескольких рядов клеток, стелющиеся по грунту. Столоны производят новые корковидные пластинки, на которых вырастают новые вертикальные побеги. Сфацеляриевые размножаются вегетативным, бесполым и половым способами. Вегетативное размножение происходит посредством столонов, но при этом водоросль продвигается на короткое расстояние. Для распространения на большое расстояние у видов рода сфацелярия (Sphacelaria) имеются специальные вегетативные почки, отделяющиеся от ветвей. У сфацеляриевых существует изоморфная смена форм развития. Диплоидные спорофиты могут нести многогнездные и одногнездные спорангии. Зооспоры из многогнездных спорангиев возобновляют диплоидные растения. Мейоз происходит в одногнездных спорангиях, и гаплоидные зооспоры дают гаметоспорофиты, на которых развиваются только многогнездные вместилища. Образующиеся в них зооиды могут прорастать в растения материнского типа или функционировать как гаметы. У сфацеляриевых гаметы, как правило, одинаковые по размерам, но имеют физиологические различия. Мужские гаметы дольше сохраняют подвижность. Слияние гамет наступает после того, как женская гамета становится неподвижной. В тех случаях, когда сливаются подвижные гаметы, зигота может сохранять подвижность в течение нескольких часов. Значительно реже, чем изогамия, у сфацеляриевых наблюдается гетерогамия; при этом образуются многогнездные гаметангии, различающиеся размерами камер. У сфацеляриевых известно несколько случаев оогамии. Сфацеляриевые поселяются на камнях и других водорослях. Иногда они сплошным покровом обрастают стволы многолетних водорослей, особенно если у них шероховатая поверхность. Среди сфацеляриевых имеются эндофитные виды, у которых от корковидного основания отходят выросты, внедряющиеся далеко внутрь слоевища водоросли-хозяина. Некоторые эндофитные виды имеют редуцированные (недоразвитые) вертикальные побеги, иногда они совсем не развиваются. Большинство сфацеляриевых, по-видимому, однолетние, но многослойные корковидные основания могут быть многолетними и каждый год производить новые вертикальные побеги. Порядок содержит одно семейство сфацеляриевых (Sphacelariaceae). Наиболее обычны в морях виды четырех родов. Род сфацелярия (Sphacelaria) встречается во всех морях. Слоевище у его представителей небольшое, высотой до 4 см, неправильно разветвленное; членистость выражена на большом протяжении ветвей, иногда в их основании развиваются вторичная кора и ризоидальная кора. При вегетативном размножении образуются вегетативные почки, имеющие вид короткой ветви с тремя длинными или короткими лучами на вершине. Род хетоптерис (Chaetopteris) объединяет виды со слоевищем высотой 3—10 см и более; их ветви напоминают птичье перо благодаря коротким веточкам, расположенным в одной плоскости. Все слоевище, за исключением молодых участков ветвей, покрыто вторичной корой, поэтому членистость не выражена. Из видов этого рода наиболее известен хетоптерис перистый (С. plumosa), который растет в морях Атлантического и Тихого океанов к северу от 50° с. ш., а также в Арктике. Род стипокаулон (Stypocaulon) встречается в нижней части литорали и в сублиторали в умеренных и субтропических морях северного и южного полушарий. Высота слоевища у этих водорослей достигает 15 см, оно имеет вид крупных пучков грубых разветвленных нитей. Нижние части ветвей покрыты ризоидальной корой. В морях СССР растет стипокаулон метловидный (S. scoparium). Род кладостефус (Cladostephus) характеризуется слоевищами высотой до 20 см, с ветвями, покрытыми мутовками коротких, серповидно-изогнутых веточек длиной 1—2 мм. Наиболее широко распространен кладостефус мутовчатый (С. verticillatus). Он встречается в Черном и Средиземном морях, у атлантических берегов Европы и США, около Азорских островов, у берегов Австралии и Новой Зеландии. Порядок диктиотовые Dictyotales Представители этого порядка обладают крупными, высотой 5—50 см, пластинчатыми, целыми, или рассеченными на лопасти, или вильчато-разветвленными в одной плоскости слоевищами. Под микроскопом с поверхности видны продольные ряды клеток. На продольных и поперечных срезах тоже прослеживаются ряды клеток, идущие параллельно и перпендикулярно поверхности. Такое правильное расположение клеток связано с тем, что рост диктиотовых происходит за счет деления в определенных плоскостях специальных крупных клеток, находящихся или по одной на вершине ветви, как, например, у диктиоты, или в виде одного ряда по верхнему краю, если слоевище пластинчатое. Органы размножения диктиотовых устроены иначе, чем у других бурых водорослей. Для бесполого размножения служат тетраспорангии, в которых образуется по 4 крупных споры (тетраспоры), только у зопарии их всегда бывает 8. Тетраспорангии диктиотовых подобны одногнездным спорангиям других бурых водорослей, и в них образование спор сопровождается мейозом. Они располагаются на поверхности слоевища группами (сорусами), только у зонарии между тетраспорангиями развиваются парафизы, состоящие из трех-четырех клеток. У диктиотовых у слоевищ одного и того же вида нередко наблюдаются случаи деления содержимого тетраспорангиев не на четыре части, а на две или оно совсем не делится; в результате образуются более крупные споры. Иногда неподелившиеся тетраспорангии прорастают в новые слоевища прямо на материнском растении. Когда у проростков образуются ризоиды, они отделяются от материнского растения. Гаметангии — оогонии и антеридии — у диктиотовых тоже образуются на поверхности слоевища плотными группами. В оогониях развивается по одной яйцеклетке. Неоплодотворенные яйцеклетки способны прорастать партеногенетически, однако образующийся при этом проросток вскоре погибает. Антеридии делятся горизонтальными и вертикальными перегородками на 150—1500 камер, в каждой из которых появляется по одному антерозоиду. Строение антерозоидов изучали у диктиоты дихотомической (Dictyota dichotoma). Оказалось, что, в отличие от гамет и зооспор других бурых водорослей, они имеют по одному жгутику. Слоевища гаметофитов и спорофитов у диктиотовых имеют одинаковое строение. Пол слоевища определяется во время мейоза при делении ядер в тетраспорангиях; образуется равное число тетраспор, дающих мужские и женские слоевища. В порядок входит только одно семейство диктиотовых (Dictyotaceae), объединяющее свыше двадцати родов, большинство из которых растет в тропических и субтропических морях. В СССР диктиотовые встречаются в Черном море (виды родов диктиота, дилофус и падина) и в Японском море — в заливе Петра Великого (диктиота, диктиоптерис). Род диктиота (Dictyota) характеризуется вильчато-разветвленным слоевищем с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра. Органом прикрепления служит цилиндрический ризом — стелющийся побег с ризоидами. Вершина каждой ветви оканчивается одной крупной клеткой. Внутри ветвей находится один слой крупных бесцветных клеток, окруженный снаружи корой из одного слоя мелких интенсивно окрашенных клеток. Наиболее широко распространена диктиота дихотомическая. Ее слоевища образуют большие дерновинки высотой до 20 см, ширина ветвей достигает 4—8 мм. Диктиота дихотомическая интересна четкими периодами в образовании и созревании гаметангиев. У берегов Англии гаметангии начинают развиваться в период квадратурных приливов, а окончательное созревание и выход гамет происходит в течение нескольких приливов, следующих после самого высокого сизигийного прилива. При этом гаметы созревают каждые две недели. Такая периодичность в размножении и связь его с лунным ритмом сохранялась при выдерживании слоевищ в лаборатории в течение нескольких месяцев. У Атлантического побережья Северной Америки созревание гамет происходит с интервалом в один месяц. Развитие гамет начинается за день до сизигийного прилива в полнолуние или на следующий день, гаметы созревают 6 или 8 дней спустя. В заливе Петра Великого (Японское море) обычно чаще встречаются растения с тетраспорангиями, которые иногда все превращаются в проростки на материнских растениях, и ветви последних становятся лохматыми, так как проростки, прежде чем отделиться, вырастают высотой в несколько миллиметров. Диктиота дихотомическая растет в верхней сублиторали в местах с движением воды. Род дилофус (Dilophus) сходен с диктиотой, только у его представителей внутри ветвей имеется не один, а два и более слоев бесцветных клеток. Род диктиоптерис (Dictyopteris), подобно диктиоте, характеризуется вильчато-разветвленным слоевищем с плоскими ветвями, но ветви более широкие (до 2 см и более) и обязательно с продольным ребром, идущим от вершины до основания. Из-за широких ветвей и продольного ребра слоевища диктиоптериса напоминают фукус, но у диктиоптериса ветви менее толстые и имеют иное строение. Вершина каждой ветви у диктиоптериса, в отличие от диктиоты, песет несколько крупных клеток, расположенных в ряд. В СССР в заливе Петра Великого (Японское море) встречается диктиоптерис растопыренный (D. divaricata). Он произрастает с июня по ноябрь на камнях на глубине 0,3—2 м. Род падина (Padina) включает виды с плоским, вееровидным слоевищем, целым или с несколькими вертикальными разрывами. На поверхности хорошо выражены концентрические полосы, соответствующие рядам волосков. Внутри слоевище образовано тремя-четырьмя слоями бесцветных клеток, окруженных снаружи одним рядом мелких интенсивно окрашенных клеток. Верхний край слоевища закручен внутрь и несет один ряд активно делящихся клеток. Одпа сторона слоевища выглядит белесой из-за отложения тонкого слоя извести. Наиболее широко известна падина павлинья (P. pavonia). Она распространена у берегов Южной Европы и у атлантических берегов Центральной Америки. В СССР этот вид растет в Черном море (Крым, Кавказ), где встречается от уреза воды до глубины 5 м. Порядок спорохновые Sporochnales Представителям этого порядка свойственна регулярная гетероморфная смена форм развития. Спорофиты у них крупные, высотой до 0,5 м, разветвленные, с цилиндрическими или уплощенными ветвями, на верншпах их расположены пучки волосков. Рост слоевища и отдельных ветвей осуществляется посредством слоя клеток, находящихся на вершине в основании группы многоклеточных волосков с интеркалярной зоной роста. В отличие от кутлериевых волоски у спорохновых не принимают участия в росте слоевища. У сильно разветвленных представителей пучки волосков играют существенную роль в фотосинтезировании органических веществ. Поэтому у видов родов карпомитра и спорохнус спорангии располагаются вблизи вершин ветвей. Крайне своеобразно у спорохновых происходит развитие слоевища спорофита. Новое растение начинает расти на гаметофите в виде вертикальной однорядной нити, снизу у нее появляются ризоиды для прикрепления к грунту. В дальнейшем клетки нити видоизменяются, образуя из верхней части волосок с зоной роста и плоскую меристематическую (способную к активным делениям) клетку. Меристематическая клетка делится в продольном направлении в различных плоскостях и образует меристематическую пластинку. Клетки ее дают выросты вверх, которые преобразуются в многоклеточные волоски с зоной роста в основании, и выросты вниз, превращающиеся в многоклеточные нити, обрастающие первичную нить проростка. Нити, идущие от меристематической зоны вниз, срастаясь, слагают слоевище спорофита. Рост ветвей слоевища в толщину идет за счет расширения меристематической пластинки и продольного деления клеток нитей. Клетки центральной части слоевища крупные и бесцветные, в наружной части они мельче и интенсивно окрашены из-за большого количества дисковидных хлоропластов и физод. У большинства спорохновых коровой слой плотный, у нерейи он состоит из двухклеточных нитей. Ветвление слоевища спорохновых происходит посредством прекращения деления клеток в меристематической пластинке на определенном участке; при этом возникают две меристематические пластинки, ведущие к росту двух ветвей. На слоевищах спорофитов развиваются только одногнездные спорангии, которые образуются на простых или разветвленных однорядных веточках или в основании двух-трехклеточных парафиз. Спорангии располагаются группами по поверхности всего слоевища или в определенных местах, особенно у вершин ветвей, в таких случаях у последних образуются вздутия. Зооспоры имеют глазок и один хлоропласт. Гаметофиты у спорохновых микроскопические, образованные однорядными разветвленными стелющимися нитями. Их клетки содержат по одному постенному хлоропласту с лопастями, в отличие от нескольких дисковидных хлоропластов, имеющихся в клетках спорофита. Гаметофиты обоеполые или раздельнополые. Одноклеточные или двухклеточные антеридии имеют вид мелких клеток, появляющихся на поверхности вегетативных. В каждой клетке антеридия образуется по одному антерозоиду, выходящему через отдельное отверстие. Женские гаметангии представляют собой крупные расширенные клетки на концах боковых нитей. Эти клетки развиваются в спорофиты, не отделяясь от гаметофита; при этом они делятся поперечными перегородками и вытягиваются в вертикальную нить, единственный хлоропласт дробится на множество дисковидных. Цикл развития спорохновых не вполне ясен, так как процесса оплодотворения у них не наблюдали. В порядок входит только одно семейство спорохновых (Sporochnaceae), объединяющее несколько родов. Спорохновые растут главным образом в сублиторали и на значительной глубине. Большинство их представителей распространено в южном полушарии. Предполагают, что часть видов попала в северное полушарие, участвуя в обрастании судов и перемещаясь с ними. Род нерейя (Nereia) представляет семейство спорохновых в морях СССР. У нас встречается только один вид этого рода — нерейя нитевидная (N. filiformis), слоевища спорофитов которой летом растут у берегов Крыма и Кавказа на глубине 7—18 м. Они достигают в высоту 25 см, беспорядочно или перисто разветвлены, ветви у них цилиндрические толщиной 1—2 мм с пучками окрашенных волосков длиной 3— 15 мм на вершинах. Помимо Черного моря, нерейя нитевидная распространена в Средиземном море и у Канарских островов в Атлантическом океане. Род карпомитра (Carpomitra) заметно отличается от большинства спорохновых, обладающих цилиндрическими ветвями. С. costata, которая растет у западных берегов Европы и у Тихоокеанского побережья Северной Америки, имеет неправильно дихотомически-разветвленные слоевища и плоские ветви с продольным ребром. Порядок десмарестиевые Desmarestiales К десмарестиевым относятся бурые водоросли с регулярной гетероморфной сменой форм развития. Спорофиты — крупные растения высотой 0,5—4 м, разветвленные, с плоскими или почти цилиндрическими ветвями или пластинчатые. У плоских ветвей выражено продольное ребро, а у пластинчатых слоевищ наблюдаются ветвящиеся жилки. По краям ветвей у десмарестиевых попеременно расположены короткие шипики, направленные под углом вверх, весной они несут пучок желтых или бурых волосков. Главная особенность десмарестиевых заключается в анатомическом строении слоевища спорофита и его развитии. На поперечном срезе среди других клеток в центре слоевища заметна крупная клетка. На продольном срезе видно, что она относится к продольному ряду крупных клеток, именуемому осевой нитью. Поперечные перегородки осевой нити имеют по 4—5 групп мелких пор. Присутствие осевой нити в центре слоевища связано с особенностями его развития. Слоевище спорофита десмарестиевых начинает развиваться из зиготы как однорядная вертикальная нить. В верхней части ее могут появляться супротивные однорядные ветви. Со временем на некотором удалении от вершины возникает зона роста, которая отчленяет клетки вверх для компенсации разрушения и отмирания конечных клеток верхушечного волоска и вниз. За счет клеток, отчленяемых книзу, происходит рост осевой нити слоевища. Периодически некоторые клетки осевой нити дают однорядные выросты, направленные под углом вверх. Эти выросты превращаются в боковые ветви ограниченного роста. Клетки, входящие в их осевую нить, дают выросты, превращающиеся в клеточные нити, которые обрастают осевую нить слоевища. Клетки таких нитей делятся в разных плоскостях. В результате получается слоевище псевдопаренхиматического строения с осевой нитью в центре. Боковые ветви ограниченного роста сохраняются в виде упомянутых выше шипиков, заметных по краям слоевища. На слоевище спорофита развиваются одногнездные спорангии, в которых при образовании зооспор происходит редукционное деление. Зооспоры десмарестиевых имеют по одному хлоропласту и глазок. У разных представителей десмарестиевых спорангии возникают различно. Гаметофиты у десмарестиевых микроскопические, состоящие из однорядных стелющихся нитей. Половой процесс — оогамия. Десмарестиевые широко распространены во внетропических морях северного и южного полушарий. Иногда вместе с ламинариевыми или фукусовыми они преобладают в сублиторали над другими водорослями. Развиваясь в массе, десмарестиевые становятся сильными конкурентами промысловых видов ламинариевых водорослей. Известно три рода десмарестиевых, из них один — фаурус (Phaeurus) растет только в водах Антарктики. Остальные два рода распространены более широко. Из-за больших различий в образовании органов размножения на спорофитах их относят к разным семействам. К семейству десмарестиевых (Desmarestiaсеае) относится только один род десмарестия (Desmarestia). Он имеет то же распространение, что и порядок, но отсутствует в Черном море и крайне редок в Средиземном. У этих водорослей слоевище кустистое или пластинчатое, высотой до 2—4 м. На концах шипиков весной торчат пучки волосков, опадающие летом (рис. 137, 1, 2). Спорангии образуются из поверхностных клеток слоевища и внешне мало отличаются от вегетативных клеток. Гаметофиты раздельнополые. Мужские гаметофиты сильнее разветвлены и имеют больше клеток, чем женские. В антеридиях образуется по одному антерозоиду. Оогонии содержат по одной яйцеклетке, которая при созревании выходит наружу и остается прикрепленной к краям отверстия. В таком положении обычно происходит оплодотворение и последующее развитие спорофита. В морях СССР наиболее часто можно встретить десмарестию шиповатую, десмарестию зеленеющую и десмарестию язычковую. Десмарестия шиповатая (D. aculeata) имеет темно-бурое многолетнее слоевище высотой до 2 м с жесткими прутовидными слегка уплощенными ветвями шириной 1—2 мм. Растет в основном в сублиторали, иногда мелкие слоевища встречаются в лужах нижнего горизонта литорали. Северная граница распространения десмарестии колючей проходит в Карском море и у Канадского арктического архипелага, южная граница — у 30—40° с. ш. в Атлантическом и Тихом океанах. Десмарестия зеленеющая (D. viridis) отличается желто-бурым слоевищем, ветвящимся супротивно, и цилиндрическими ветвями. Если достать слоевище десмарестии зеленеющей из моря и оставить на воздухе или поместить в сосуд с ограниченным объемом воды, то оно начинает зеленеть и распадаться на части; водоросли, лежащие при этом рядом с ней, сначала зеленеют, затем бледнеют и разрушаются. Поэтому при коллекционировании морских водорослей десмарестию зеленеющую необходимо держать отдельно от других водорослей. Высушивать образцы десмарестии зеленеющей в расправленном состоянии необходимо как можно быстрее (особенно при высокой температуре воздуха летом), используя для обезвоживания слоевищ бумагу. Предполагают, что позеленение и разрушение слоевищ десмарестии зеленеющей происходит в результате высвобождения серной кислоты и разрушения ею сначала пигментов, а затем и оболочек клеток. Десмарестия зеленеющая растет в сублиторали и в «ваннах» нижнего горизонта литорали умеренных и холодных морей северного полушария. В Белом море она встречается все лето, в заливе Петра Великого (Японское море) ее слоевища разрушаются в конце июня — в июле. В наибольших количествах десмарестия зеленеющая растет в местах с ослабленным движением воды. Подобно десмарестии зеленеющей, способна изменять окраску на воздухе и разрушаться десмарестия язычковая (D. ligulata), имеющая плоские ветви шириной 5—6 мм с ребром. Она распространена в Атлантическом океане у берегов Средней и Южной Европы и в Тихом океане у берегов Северной Японии, южных Курильских островов и южных берегов Сахалина. К семейству артрокладиевых (Arthrocladiaсеае) относится один монотипичный род артрокладия (Arthrocladia). Единственный вид рода — артрокладия мохнатая (A. villosa)— растет в Черном море и в других субтропических и умеренных морях северной половины Атлантического океана. Слоевище у артрокладии достигает в высоту 40 см, с цилиндрическими ветвями, несущими мутовки простых или разветвленных однорядных нитей. Спорангии развиваются в виде однорядных цепочек на однорядных клеточных нитях. Зооспоры прорастают в микроскопические стелющиеся однорядные нити, на которых встречаются образования, напоминающие оогонии и антеридии; тем не менее половое размножение до сих пор неизвестно. В лабораторных условиях наблюдалось непосредственное развитие макроскопического слоевища из стелющихся нитей.
