Подпорядок ламинариевые Laminarineae Сердцевина неплотного строения с гифами, трубчатыми нитями или с ситовидными трубками. Слизистые каналы имеются или отсутствуют. Семейство хордовые Chordaceae Слоевище у хордовых однолетнее, шнуровидное, неразветвленное, с полостью, слизистые каналы отсутствуют. К субстрату прикрепляется диском. Зона роста расположена под вершиной. Семейство включает один род хорда (Chorda), содержащий всего 2 вида. Хорда нитевидная (Chorda filum) имеет оливково-желтое слоевище, слабо покрытое волосками, часто бесцветными. Нижняя клетка волосков почти в два раза уже нижележащей клетки слоевища. Растет в лужах нижнего горизонта литорали и в сублиторали в полуоткрытых и защищенных местах на скалах и заиленном песке на глубине до 15—20 м. Хорда нитевидная встречается в северной половипе Атлантического и Тихого океанов, южная граница ее распространения совпадает с зимней изотермой воды +12 °С. Слоевище хорды пушистой (С. tomentosa) обычно оливково-зеленого цвета, густо покрыто интенсивно окрашенными волосками. Нижняя клетка волосков слабо отличается по ширине от нижележащей клетки слоевища. Хорда пушистая растет в лужах нижнего горизонта литорали и в верхней сублиторали до глубины 5 м в полуоткрытых и защищенных местах. Это растение весенней флоры, южная граница его распространения проходит значительно севернее, чем у хорды нитевидной. Семейство ламинариевые Laminariaceae У представителей этого семейства на вершине ствола расположена одна пластина, реже несколько, на боковых его поверхностях особые пластинки отсутствуют. У многолетних видов пластинка следующего года возникает интеркалярно. Продольные разрывы пластин никогда не возникают интеркалярно на стыке пластины в ствола, разрывы идут от верхнего края вниз. Род ламинария (Laminaria) насчитывает 30 видов, причем только 3 из них растут в южном полушарии: 2 вида у берегов Бразилии на большой глубине (70—80 м), 1 вид у южной оконечности Африки. Остальные виды распространены в северном полушарии; больше всего видов ламинарий в Тихом океане. Пластина у этих водорослей ровная или морщинистая, без волосков, целая или рассеченная, без отверстий, иногда с двумя продольными рядами вмятин и выпуклостей или с двумя продольными складками. Органами прикрепления служат диск, ризоиды или ризом (стелющийся побег с ризоидами). Наибольшее промысловое значение имеют ламинария сахаристая, ламинария пальчатая, ламинария северная, ламинария японская, ламинария узкая. У ламинарии сахаристой (L. saccharina) нерассеченная удлиненная пластина, ровная или морщинистая, с темной продольной полосой, иногда с двумя продольными рядами вмятин и выпуклостей. Слоевище прикрепляется к субстрату ризоидами. Слизистые каналы у слоевищ, растущих в морях СССР, известны только в пластине, а у растений атлантического прибрежья Северной Америки они бывают и в пластине и в стволе. Спорангии начинают развиваться одновременно на обеих поверхностях пластины, при этом очертания пятен спорангиев в точности совпадают. Зрелые спорангии наблюдаются с конца августа по январь, а иногда до июня. Слоевище у этой водоросли многолетнее, максимальная его длина достигает 7 м. Ламинария сахаристая растет в сублиторали на глубине до 20 м, изредка встречается в нижнем горизонте литорали, особенно в литоральных «ваннах». Это один из наиболее массовых видов рода ламинария в северной части Атлантического океана. Ламинария сахаристая распространена от западной части моря Лаптевых и Баффиновой Земли на севере до севера Португалии и штата Массачусетс (США) на юге. В восточном секторе Арктики и в северной части Тихого океана (до северных островов Японии на юге) широко распространена ламинария Гурьяновой (L. gurjanovae), которую прежде тоже считали ламинарией сахаристой. В дальневосточных морях ламинарией сахаристой по ошибке еще называют растения ламинарии курчавой (L. cichorioides), слоевища которой в зависимости от скорости движения воды могут иметь различный облик. В спокойных местах пластина с сильно курчавыми краями и двумя рядами крупных выпуклостей и вмятин. В местах же с постоянным движением воды пластины гладкие и с ровными краями. Такие слоевища и считают ошибочно ламинарией сахаристой. Ламинария курчавая отличается от ламинарии сахаристой и ламинарии Гурьяновой тем, что спорангии у нее начинают развиваться сперва на одной поверхности пластины и лишь с большим запозданием на второй. Поэтому очертания пятен спорангиев на них не совпадают. Имеются и другие отличительные признаки. Распространена ламинария курчавая в северной половине Японского моря, вокруг острова Хоккайдо, около острова Кунашир и островов Малой Курильской гряды, вдоль южного и восточного берегов острова Сахалин до залива Терпения, крайне редко она встречается у острова Итуруп и в северо-западной части Охотского моря. У ламинарии японской (L. japonica) пластина нерассеченная, удлиненная (длина ее 2—6 м, иногда до 12 м, а ширина 10—35 см), расположенная на стволе несколько косо. Орган прикрепления — ризоиды (табл. 39, 1). По продольной оси нластины проходит широкая и толстая срединная полоса, занимающая 1/5—1/2 ее ширины и ограниченная по краям двумя продольными складками. Молодые слоевища часто имеют два ряда выпуклостей и вмятин на месте продольных складок. Слизистые каналы в пластине расположены между сердцевиной и корой, часто в два ряда, особенно в срединной полосе. Сердцевина в пластине уже, чем у других видов. У молодых слоевищ ствол цилиндрический, у немолодых — уплощенный или желобчатый. Пластина плавно переходит в ствол. Слизистые каналы в стволе всегда имеются. Слоевища ламинарии японской растут два года. На южной границе распространения, где температура воды в море летом бывает выше + 20 °С, они однолетние. Спорангии у этого вида образуются на одной или двух поверхностях пластины; в последнем случае они сначала развиваются на нижней, слегка вогнутой поверхности, и очертания групп спорангиев на двух сторонах пластины не совпадают. В условиях естественных зарослей спорангии начинают появляться с конца июля, крайне редко спороносящие экземпляры встречаются в июне. Ламинария японская считается самым ценным промысловым видом среди бурых водорослей. Она обладает наилучшими вкусовыми качествами. Ее пластина толще и менее жесткая, чем у других видов рода ламинария. Наибольшую пищевую ценность имеет утолщенная срединная полоса слоевищ второго года. Первогодние слоевища считаются непромысловыми, хотя они и достигают крупных размеров: пластина у них узкая, тонкая и содержит меньше питательных веществ. Ламинарию японскую используют для приготовления первых, вторых и третьих блюд, а также разнообразных консервов и кондитерских изделий. Слоевища или их части, непригодные для пищевого использования, идут в химическую переработку для получения альгинатов,, маннита, иода и т. д. Ламинария японская растет в местах с постоянным движением воды, она встречается от поверхности до глубины 25 м, реже 35 м. Промысловые заросли находятся в основном на глубине 4—10 м. Этот вид распространен в северной половине Японского моря — от побережья КНДР и северной части острова Хонсю до 50° с. ш., а также у южного и юго-восточного берега Сахалина и у южных Курильских островов. Заросли у некоторых островов Малой Курильской гряды дают наибольшую биомассу— 140 кг\м 2. В 20-х годах нашего столетия зачатки ламинарии японской были случайно завезены в Желтое море к побережьям Ляодунского и Шаньдунского полуостровов. В КНР были разработаны методы ее искусственного разведения, и сейчас ее культивируют вдоль побережья КНР вплоть до Кантона. В естественных условиях запасы ламинарии японской подвержены сильным колебаниям. Это отражается на объеме заготовок. Большой урон зарослям наносят сильные штормы и торошение льда у берега в холодные зимы; освобождаемые во время промысла участки дпа нередко заселяются непромысловыми водорослями. Поэтому люди издавна пытались искусственно увеличить площади под ламинарией японской. Было найдено несколько способов, с успехом применяемых в Японии, КНР и КНДР. Эти способы используются и для выращивания других видов рода ламинария и прочих водорослей. Самый простой из них — это чистка твердого грунта от других водорослей и животных в период, когда ожидается появление в воде спор ламинарии японской, и последующий уход за зарослями, т. е. удаление сорных растений и растительноядных животных. Для расширения площади под зарослями в море с лодок сбрасывают камни или там, где возможно, взрывают скалы на берегу, обрушивая их в воду. На подготовленный таким образом новый грунт или на очищенный старый для ускорения появления зарослей сбрасывают зрелые слоевища, собранные в других местах. Остальные способы выращивания ламинарии японской связаны с погружением в море субстратов, искусственно засеянных спорами. В качестве таких субстратов используют камни и бетонные блоки, сбрасываемые на дно, или веревки, которые подвешивают к канатам, поддерживаемым у поверхности поплавками и закрепленным на месте якорями. Посев спор ламинарии японской и других водорослей на субстраты делают следующим образом. Чтобы выход спор был дружным, предварительно производят стимулирование слоевищ. Для этого их выкладывают на воздух в затененном месте на несколько часов или на ночь. Для контроля за ходом стимулирования периодически на поверхность слоевища наносят каплю морской воды, через несколько минут эту каплю переносят на предметное стекло под микроскоп. Когда в поле зрения (при увеличении объектива 8х, окуляра — 10х) будет 8—10 спор, слоевище считается стимулированным. Его кладут в бассейн, куда предварительно поместили субстраты для последующего культивирования ламинарии. Засеянные спорами камни сбрасывают в море в подходящих местах. При культивировании ламинарии на веревках иногда предварительно выращивают рассаду, которую позднее рассаживают с нужными промежутками на другие веревки. Выращивание ламинарии на веревках дает наибольший урожай с единицы площади, и сейчас оно стало наиболее распространенным на плантациях. Для получения максимальных урожаев плантации ламинарии японской размещают вблизи городских стоков или вносят в воду минеральные удобрения. Урожай ламинарии японской при таком культивировании достигает 50— 65 т сухой массы с гектара. Ламинария узкая (L. angustata) имеет нерассеченную длинную узкую пластину, по продольной оси которой проходит узкая темная полоса, прогнутая в виде мелкого желоба. Вся пластина, кроме основания, тоже имеет вид желоба. Орган прикрепления — ризоиды. Слоевища ламинарии узкой достигают наибольшей длины по сравнению с другими видами рода ламинария, известны экземпляры длиной до 22 м. Продолжительность жизни этой водоросли 3— 4 года. Спорангии появляются в конце июля и располагаются на одной или двух поверхностях пластины, причем очертания групп спорангиев на них не совпадают. Ламинария узкая растет в нижнем горизонте литорали и в сублиторали до глубины 8—12 м в местах с постоянным прибоем или течением. Распространение этого вида ограничено островом Кунашир, островами Малой Курильской гряды, островом Хоккайдо и северо-восточной частью Хонсю. Небольшие группы мелких слоевищ встречаются на мысах в Приморском и Хабаровском краях. Ламинария узкая наряду с ламинарией японской считается ценным съедобным видом. У ряда видов ламинарий пластина молодых слоевищ целая, но с увеличением размеров под действием движения воды она рвется на продольные лопасти. Такова, например, ламинария пальчаторассеченная (L. digitata). Она имеет широкоовальную или клиновидную пластину, рассеченную, а в спокойных местах целую — в таком случае она бывает плоской или полусферически-изогнутой. Орган прикрепления— ризоиды. Слизистые каналы имеются только в пластине. Спорангии наблюдаются зимой и весной в виде округлых или овальных пятен, очертания которых на обеих поверхностях пластины не совпадают. Слоевище у ламинарии пальчаторассеченной многолетнее, длина его достигает в отдельных случаях 5 м, а ширина пластины — 1м. Растет в сублиторали, иногда в прибойных местах встречается в нижнем горизонте литорали. Этот вид распространен в Северной Атлантике от Карского моря и Гудзонова залива на севере до полуострова Бретань и Нью-Йорка на юге. У берегов Европы растет ламинария северная (L. hyperborea). Она напоминает ламинарию пальчаторассеченную, но отличается от нее наличием слизистых каналов в стволе и сильным сужением между старой и новой пластинами, а также другими признаками. Она встречается от Шпицбергена и Кольского полуострова до Средиземного моря (Балеарские острова и Миссинский пролив). У берегов Северной и Средней Европы она растет от поверхности до глубины 15—25 м, а в Миссинском проливе ее заросли находятся на глубине 50—100 м в местах с постоянным течением. Ламинария северная служит одним из основных источников получения альгинатов в странах Западной Европы и является поэтому объектом всестороннего изучения. На ней выясняли, как растительноядные водные животные влияют на вертикальное распределение водорослей. Оказалось, что если регулярно уничтожать морских ежей глубже нижней границы ее произрастания, она начинает расти еще глубже; в Миссинском проливе ламинария северная не может расти выше 50 м из-за растительноядных животных. По берегам северной части Охотского моря в выбросах часто встречаются слоевища двух видов ламинарий с рассеченной пластиной и стволом, лишенным слизистых капалов. Один вид — ламинария прижаторизоидная (L. арpressirhiza) — характеризуется образованием спорангиев на одной поверхности пластины; при их созревании лопасти свертываются в трубки. У другого вида — ламинарии наклонноризоидной (L. inclinatorhiza)— имеются длинные слабоветвящиеся ризоиды, образующие высокий и широкий конус, что позволяет водоросли расти на грунте, занесенном илом. У нее спорангии развиваются одновременно на обеих поверхностях пластины, очертания пятен спорангиев на них совпадают. Из видов, похожих на ламинарию пальчаторассеченную, в северной части Тихого океана широко распространена ламинария Бонгарда (L. bongardiana). Слизистые каналы у нее развиты и в пластине и в стволе. В отличие от других видов рода ламинария, имеющих рассеченную пластину (кроме иногда ламинарии прижаторизоидной), щель каждого разрыва у ламинарии Бонгарда наклонена к поверхности пластины, и концы щели на разных поверхностях смещены друг относительно друга. Спорангии образуются на одной или двух поверхностях пластины, причем очертания групп спорангиев на них не совпадают. Облик слоевищ ламинарии Бонгарда крайне изменчив в зависимости от условий произрастания. В нижнем горизонте литорали с пологим уклоном дна и ровной поверхностью грунта, а также в сублиторали при сильных течениях растут слоевища с коротким стволом и узкой длинной пластиной, часто нерассеченной. Если поверхность в нижнем горизонте литорали неровная (нагромождения камней, выступы скал) или в сублиторали отсутствуют сильные течения, то слоевища имеют широкую и короткую пластину и длинный ствол. В мелких литоральных лужах произрастают некрупные слоевища с широкой пластиной и коротким (1—3 см) стволом. Нередко у слоевищ с широкой пластиной имеется один разрыв, который проходит через всю пластину и затрагивает верхнюю часть ствола. Течением каждая из половинок пластины закручивается вокруг своей части ствола. Получается слоевище с вильчато-рааветвленным стволом и двумя пластинами. Заросли ламинарии Бонгарда встречаются в СССР от острова Итуруп (Курильские острова), вдоль восточного берега Камчатки до Берингова пролива. Вдоль берегов Северной Америки она распространена до 42 ° с. ш. Ламинария копытная (L. solidungula) — вид, широко распространенный в Арктике, в том числе там, где не встречаются другие ламинариевые. Пластина ламинарии копытной удлиненно-яйцевидной формы, ствол расширяется снизу к верхней части и снова сужается при переходе к пластине. Слоевище прикрепляется к грунту диском. В суровых районах Арктики слоевища мелкие, с пластиной длиной 10— 20 см. Благодаря тому что сохраняются пластины прошлых лет (иногда до трех-четырех пластин), общая длина слоевища достигает 60— 70 см. У самой южной границы распространения, около полуострова Лабрадор, ламинария копытная вырастает до 2,5 м. Такое хорошее развитие вида именно у южной границы распространения позволяет предполагать, что он не встречается южнее не из-за неблагоприятных физико-химических факторов, а из-за конкуренции со стороны других видов, в том числе ламинариевых. Ламинария йезоензис (L. yezoensis) растет у дальневосточных берегов СССР и у Северной Америки. У нее рассеченная на лопасти пластина, прикрепляющаяся к грунту диском; слизистые каналы в стволе отсутствуют, поэтому ее прежде путали с ламинарией пальчаторассеченной. Наконец, у трех видов ламинарий слоевище имеет стелющийся по грунту побег с ризоидами (ризом) и вертикальными стволами, несущими по одной пластине. Из этих видов наиболее широко распространена ламинария длинноствольная (L. longipes). Ее заросли в зоне разрушения волн встречаются вдоль берега Тихого океана от Курильских до Алеутских островов и до 55 ° с. ш. у берегов Северной Америки. При изучении в культуре у ламинарии длинноствольной обнаружены гаметофиты одного типа, без разделения на мужские и женские, которые были способны к длительному вегетативному росту и очень редко производили спорофиты. Ризом и ствол у спорофита многолетние. Род филлариелла (Phyllariella) включает всего один вид — филлариеллу охотоморскую (Ph. ochotensis), встречающуюся в северной половине Охотского моря. Пластина у нее гладкая, с пучками волосков, слизистые каналы отсутствуют, орган прикрепления — диск. Род челлманиелла (Kjellmaniella) характеризуется удлиненной, нерассеченной пластиной с вмятинами и выпуклостями в виде слонсного орнамента, который расположен поперечными рядами, отходящими от срединной гладкой полосы. Орган прикрепления — ризоиды. К этому роду отпосятся 2 вида. Челлманиелла тонколистная (К. gyrata) обладает тонкой пластиной с узкой неутолщенпой срединной полосой. Распространена у южных Курильских островов и у острова Хоккайдо. Челлманиелла толстолистная (К. crassifolia) имеет толстую пластину с широкой утолщенной срединной полосой. Встречается в Японском море по западному берегу Татарского пролива, у южной оконечности Сахалина и у острова Хоккайдо. Род циматэре (Cymathere) включает 3 вида. У них удлинепная пластина, целая, с двумя— четырьмя продольными складками, простыми или утолщенными (складки-ребра). Циматэре японская (С. japonica), растущая у южных Курильских островов, имеет 4 продольные складки. Иногда краевые складки выражены слабо, и тогда этот вид легко спутать с ламинарией японской. Различия между ними заключаются в расположении спорангиев. У циматэре японской спорангии развиваются только на одной стороне пластины в ее основании, оставляя свободной срединную полосу, ограниченную складками. Две складки-робра имеет циматэре двускладчатая (С. fibrosa), которая встречается у средних и северных Курильских островов. Циматэре трехскладчатая (С. triplicata) отличается от остальных видов рода тем, что ее слоевище прикрепляется к субстрату диском и на одной поверхности пластины проходят 3 складки-ребра, а на другой поверхности — 4. Циматэре трехскладчатая растет вдоль Тихоокеанского побережья от острова Уруп (Курильские острова) до Командорских и Алеутских островов и у берегов Северной Америки на юг до 48 ° с. ш. Род костария (Costaria) включает всего один вид — костарию ребристую (С. costata), пластина которой отличается пятью грубыми продольными ребрами, из них 3 находятся на одной поверхности пластины, а 2 расположены между ними на другой поверхности. Кроме ребер, пластина имеет отверстия и пучки волосков, поверхность ее изборождена выпуклостями и вмятинами, число которых, так же как и число отверстий, возрастает в местах с ослабленным движением воды. На поверхности ствола заметны мелкие ребрышки. В основании ствола развиты ризоиды. Спорангии начинают появляться с июня в виде многочисленных пятен, расположенных в углублениях пластины; со времепем пятна спорангиев разрастаются и сливаются в более крупные, выходя за пределы углублений. Слоевища однолетние, они появляются во второй половине зимы. В заливе Петра Великого их разрушение завершается к концу июля — началу августа; на севере Татарского пролива и у Курильских островов слоевища сохраняются до сентября—октября. Костария ребристая растет в большом количестве как в защищенных, так и в прибойных местах, в последнем случае она встречается вместе с другими ламинариевыми, лучше противостоящими сильному движению воды. Костарию можно встретить в нижнем горизонте литорали и в сублиторали до глубины 22 м. Распространена она в Японском море от Татарского пролива на севере до Корейского полуострова и северной части Хонсю на юге, в юго-западной части Охотского моря, в прибрежье Северной Америки от островов Шумагина до Сан-Педро (Калифорния). У рода агарум (Agarum) пластина с одним продольным ребром и многочисленными отверстиями, пучки волосков и слизистые каналы отсутствуют. Прикрепляется слоевище ризоидами. Наиболее широко известен агарум продырявленный (A. cribrosum). Отверстия в его пластине бывают от мелких до крупных, диаметром 2 см, изменчива и ширина ребра. В спокойных местах растут слоевища с более мелкими и многочисленными отверстиями и с более узким ребром. Агарум продырявленный встречается на глубине 5—36 м на скалистых и илистых грунтах в открытых и полузащищенных местах, за исключением зоны разрушения волн. Заросли его наблюдаются в нижней сублиторали, тогда как большинство других ламинариевых обычно преобладает в верхней сублиторали. Такое произрастание агарума продырявленного по вертикали связано с тем, что в верхней сублиторали он не выдерживает конкуренции со стороны других ламинариевых, а глубже морские ежи и другие растительноядные животные предпочитают выедать другие ламинариевые, не трогая агарума, обладающего жестким слоевищем. Агарум продырявленный распространен в северной части Тихого океана от Берингова пролива до севера Японии, у побережья КНДР, омываемого Японским морем, и до штата Вашингтон (США). Он встречается также у атлантического берега Северной Америки от острова Элсмир до штата Массачусетс (США). Род талассиофиллум (Thalassiophyllum) включает один вид — талассиофиллум решетчатый (Т. clathrus), имеющий на стволе одну или несколько дырчатых пластин, свернутых в виде конуса (табл. 16, 4). Отверстия у пластины фестончатые, вывернутые на внутреннюю сторону. Молодое слоевище имеет плоскую широкую целую пластину с отверстиями. Позднее по боковым краям пластины образуются две зоны роста, при этом каждый край сворачивается в трубку. Одновременно пластина разрывается вдоль на две половины, каждая из которых растет в дальнейшем за счет своей зоны роста, находящейся внутри конуса. По мере роста каждой пластины увеличивается число витков в конусах. Нижний конец конуса, уплотняясь, превращается в ветвь. У старых слоевищ появляются дополнительные пластины, которые возникают как выросты в основании старой пластины. Поэтому старые слоевища приобретают кустистый вид. Талассиофиллум решетчатый растет в открытых местах в сублиторали и в лужах нижнего горизонта литорали у средних и северных Курильских островов, вдоль Тихоокеанского побережья Камчатки, у Командорских и Алеутских островов и у южного побережья Аляски. Семейство артротамновые Arthrothamnaceae У этих водорослей многолетнее слоевище с разветвленным стволом и несколькими лентовидными пластинами. Каждая пластина с двумя ушками (полукруглыми выростами) по углам основания. Новые пластины появляются на смену старым как выросты по одной из центра ушек. Таким образом, одна старая пластина дает две новые. Старая пластина разрушается, за исключением узких участков, которые идут от ствола к новым пластинам: они утолщаются и превращаются в новые ветви ствола. Семейство артротамновых включает один род с двумя видами. Артротамнус курильский (Arthrothamnus kurilensis) обладает прямостоячими стволом и ветвями. Растет в открытых местах в нижнем горизонте литорали и в сублиторали до глубины 30 м у юго-западного побережья Сахалина и у Курильских островов (Итуруп, Уруп, Симушир). У артротамнуса раздвоенного (А. bifidus) ствол стелется по грунту и состоит из толстых треугольных пластин с ризоидами по бокам, от двух наружных углов каждой пластины отходят по одной такой же пластине или по узкой лентовидной пластине. Этот вид растет у открытых берегов в нижнем горизонте литорали и в сублиторали до глубины 25 м в районе, включающем остров Хоккайдо, Курильские острова, восточный берег Камчатки до Кроноцкого залива. Семейство лессониевые Lessoniaceae У лессониевых ствол разветвленный, на концах ветвей по одной пластине. Ветвление ствола и увеличение числа пластин происходит за счет продольного разрыва, который возникает интеркалярно на стыке основания пластины и вершины ствола; удлиняясь, разрыв достигает верхнего края пластины. Спорангии образуются на поверхности пластин. Род лессония (Lessonia) имеет ветви с длинными междоузлиями, воздушные пузыри отсутствуют. Пластины делятся разрывом на две равные части. Известно 5 видов этого рода. Из них 4 вида растут в южном полушарии, где часто образуют настоящие подводные леса. Наиболее крупные слоевища имеет лессония чернеющая (L. nigrescens), растущая у берегов Перу, Чили и Фолклендских островов. Ее стволы достигают в толщину 10 см, а в высоту 4 м. Один вид — лессония ламинариевидная (L. laminariaeoides) встречается в северном полушарии, в северной половине Охотского моря, образуя вместе с ламинарией Гурьяновой заросли в нижнем горизонте литорали и верхней сублиторали. Слоевище ее достигает в длину 1—2 м; первое ветвление ствола расположено у самых ризоидов, выше междоузлия достигают в длину 30 см, пластины вытянутые, длиной 20—90 см. Спорангии встречаются с сентября до весны следующего года, они располагаются на обеих поверхностях пластин сплошным пятном. Род макроцистис (Macrocystis) имеет ствол многократно разветвленный. Первые 2—3 ветвления снизу дихотомические, остальные односторонние. Верхушечная пластинка отчленяет новые пластинки с одной своей стороны посредством косых разрывов. Перед каждой пластинкой ветвь обычно расширена в грушевидноверетеновидный воздушный пузырь. Благодаря воздушным пузырям и длинным ветвям основная часть слоевища макроцистиса плавает у поверхности моря. Это позволяет механизировать его добычу. Виды рода макроциотис перерабатывают для получения альгинатов и других химических продуктов. Макроцистис грушевидный (М. pyrifera) прикрепляется к субстрату ризоидами, слоевище его достигает размеров 30— 50 м, длина пластин 1—1,5 м. Это многолетнее растение, отдельные экземпляры живут до 8—10 лет. Впервые спорангии появляются на шестимесячных экземплярах. Спорангии образуются на нижних пластинах, сидящих на вильчато-разветвленных коротких побегах в основании слоевища. Эти пластины иногда называют спорофиллами. Спорангии могут появляться также на верхних пластинах, плавающих у поверхности. Созревание спорангиев происходит сначала на верхней, более старой, части пластины. Развитие отдельного спорангия завершается за две недели. Макроцистис грушевидный встречается у открытых берегов на глубине 6—40 м, иногда его обнаруживали на глубине до 60 м. Распространен в южном полушарии у Южной Америки от мыса Горн до Перу вдоль западного берега и до 50° ю. ш. у восточного берега, около Тасмании и Новой Зеландии, у южной оконечности Африки; в северном полушарии растет у Тихоокеанского побережья Северной Америки от Ситки до полуострова Калифорния. В середине прошлого века макроцистис грушевидный находили в Охотском море, у берегов Камчатки и острова Уналашка, сейчас он здесь не встречается. Макроцистис грушевидный имеет большое практическое значение, поэтому в настоящее время его экологию интенсивно изучают, особенно у берегов Калифорнии, где находятся наиболее крупные предприятия по его переработке. Обнаружено, что большой урон макроцистису могут причинять морские ежи. Они способны полностью уничтожать целые заросли этой водоросли. Массовая гибель крупных слоевищ происходит в годы с необычно сильным летним прогревом воды. При этом гибнут побеги, поднимающиеся до перегретого слоя воды. На молодых слоевищах, находящихся глубже, прогрев поверхностных слоев воды не отражается. Эффективный радиус рассеивания спор, при котором они дают новые растения, составляет у отдельно растущих слоевищ макроцистиса грушевидного 5 м. В зарослях возобновление слоевищ происходит на удалении до 90 м. Расселение на большие расстояния осуществляется посредством оторванных пластин со спорангиями. Макроцистис целънолистный (М. integrifolia) имеет стелющееся основание с ризоидами (ризом). Слоевище многолетнее, высотой до 5—8 м, длина пластин 25—60 см. Растет до глубины 7 м у Тихоокеанского побережья Америки от острова Ванкувер до залива Камель в Калифорнии, у побережья Перу и северной части Чили. В Ботаническом институте АН СССР в Ленинграде хранятся целые экземпляры макроцистиса цельнолистного длиной до 0,5 м, собранные в 1870—1871 гг. у Сахалина вблизи Александровска-Сахалинского и в заливе Анива. Позднее макроцистис у берегов Азии не встречался. Род нереоцистис (Nereocystis) включает один вид — нереоцистис Лютке (N. luetkeana). У него длинный ствол, достигающий 15—25 м, который постепенно расширяется кверху и несет на конце пузырь диаметром 12—20 см. На верхней части пузыря растут две короткие дихотомически-ветвящиеся веточки длиной в несколько сантиметров с длинными узкими пластинами на концах. Длина пластин достигает 3—9 м. Всего таких пластин на слоевище бывает 24—40. Спорангии образуются на пластинах. Слоевище прикрепляется к грунту ризоидами, которые образуют конус диаметром до 30 см. Несмотря на гигантские размеры, слоевища у нереоцистиса однолетние. Они появляются в феврале — марте, спороносят в ноябре и исчезают (отрываются от грунта) в декабре — январе; крайне редко единичные спороносящие экземпляры встречаются до апреля. Растет нереоцистис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть ствола с пузырем плавает у поверхности. Часто он образует настолько густые заросли, что через них невозможно пробраться на лодке. Нереоцистис распространен у Тихоокеанского побережья Северной Америки от острова Уналашка до Калифорнии. Свободноплавающие слоевища встречаются у Алеутских островов. В СССР эту водоросль можно найти в выбросах на берегах Командорских островов, обычно это стволы с пузырем, но без пластин. Крайне редко плавающие стволы встречаются в Беринговом проливе. Род пелагофикус (Pelagophycus) включает один вид — пелагофикус пора (Р. роrrа). В строении его слоевища много общего с нереоцистисом. Отличие заключается в длинной ветви (до 1,6 м), отходящей от пузыря. Первое ее ветвление дихотомическое, следующие — односторонние, как у макроцистиса. Слоевище несет около 10 пластин длиной по 4—5,5 м и шириной 29—45 см. Общая длина слоевища достигает 50 м. Растет пелагофикус вместе с макроцистисом у берегов Южной Калифорнии. Семейство алариевые Alariaceae У этих водорослей на вершине ствола расположена пластина с продольным ребром или лишенная его. Края пластины ровные или с длинными боковыми лопастями. По бокам сильно или слабо уплощенного ствола у многих представителей имеются пластинки на тонких стебельках (спорофиллы) или развивается сплошная складчатая кайма. Спорангии образуются на спорофиллах, кайме или на лопастных выростах центральной пластины. В поверхностном слое клеток пластинчатых образований часто наблюдаются гландулярные клетки, наполненные физодами. Они желтые в молодых частях слоевища и темно-бурые, почти черные в старых. Род алария (Alaria) характеризуется пластиной с продольным ребром, идущим от ствола до вершины. Спорофиллы расположены на тонких стебельках по бокам ствола. Все виды рода алария распространены в северном полушарии и предпочитают места с постоянным движением воды. В Атлантическом океане наиболее широко распространена алария съедобная (A. esculenta). Ее слоевища достигают в длину 2—3 м. Столь же широко распространена в Тихом океане алария окаймленная (A. marginata), имеющая такие же размеры. Наиболее крупное слоевище у аларии полой (A. fistulosa). Для нее характерно наличие полого ребра в пластине. Местами полость в ребре пересекается поперечными перегородками, в результате получаются как бы длинные камеры, наполненные газом. Благодаря этому слоевище имеет положительную плавучесть, и она сохраняется даже при повреждениях ребра, например при разрушении вершины. Плавающие обрывки пластин аларии полой встречаются далеко за пределами границ ее произрастания. Обычно алария полая растет так, что вершины ее пластин достигают поверхности воды и стелются под ней. Максимальная глубина, на которой наблюдали этот вид, составляет 35 м. По некоторым данным, у средних Курильских островов встречаются заросли аларии полой, состоящие из растений длиной 41 м. Алария полая распространена от острова Итуруп (Курильские острова) до южной части Берингова моря, а также у Командорских и Алеутских островов и вдоль Тихоокеанского побережья Аляски. Небольшие заросли ее встречаются у Камня Опасности в проливе Лаперуза (между островами Сахалин и Хоккайдо). Народы, живущие по берегам тех мест, где она растет, называют аларию полую бобровой капустой. Это связано с тем, что часто вблизи мест ее произрастания водится калан (его еще называют камчатским бобром). Виды рода алария в холодных водах северного полушария столь же обычны, как виды рода ламинария. Их и используют сходным образом. Некоторые народы, например населяющие Алеутские и Командорские острова и побережье Чукотского полуострова, употребляют виды рода алария в пищу. Особо ценятся спорофиллы аларии узкой (A. angusta), отличающиеся большой толщиной и мягкостью. На Чукотке пластинки аларии мочат в пресной воде до тех пор, пока ребро не станет мягким. Представители рода ундария (Undaria) растут в тепловодных местах Японского моря, в Желтом море и в северной части Восточно-Китайского моря. Особенно широко распространена ундария перистая (U. pinnatifida). Она имеет цельнокрайнюю или лопастную пластину с пучками волосков. Для прикрепления к грунту у нее служат ризоиды. Слоевища всегда однолетние. В начале лета по краям ствола начинает расти складчатая кайма, на которой образуются спорангии. В августе спорангии созревают, и слоевища начинают разрушаться. Ундария перистая обладает нежной пластиной, ее используют в пищу. В Японии ее культивируют на специальных морских плантациях. В СССР ундария перистая растет в заливе Петра Великого. Род эклония (Ecklonia) встречается у берегов Японии, Австралии, Новой Зеландии и южной оконечности Африки. Для эклонии характерно развитие спорангиев на лопастных выростах по бокам центральной пластинки. У самого крупного вида — эклонии трубовидной (Е. buccinalis), растущей у южной оконечности Африки, лопасти во много раз крупнее центральной пластинки. Слоевища эклонии трубовидной достигают в длину 8 м. По внешнему облику они напоминают нереоцистис. У них длинный (до 5 м) ствол, расширяющийся кверху и полый. Для представителей рода егрегия (Egregia) характерно наибольшее расчленение слоевища среди алариевых и других ламинариевых. Эти водоросли растут у Тихоокеанского побережья Северной Америки.
