Класс циклоспоровые Cyclosporophyceae Гаметофиты развиваются в слоевище спорофита в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы). В отличие от фэозооспоровых все циклоспоровые имеют крупные слоевища. Как и у ламинариевых, слоевища циклоспоровых дифференцированы на ткани: меристодерму, кору, промежуточной слой и сердцевину. Но у циклоспоровых нет характерных для ламинариевых трубчатых нитей, ситовидных трубок, слизистых каналов и гландулярных клеток. Сердцевина у циклоспоровых образована рыхло- или плотнорасположенными клеточными нитями. Основные отличительные особенности циклоспоровых связаны с их циклом развития и размножения. Это, во-первых, отсутствие двух самостоятельно растущих форм развития. Вовторых, гаметангии развиваются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой концептакула, но мы ее будем называть просиорой. В-третьих, у всех до сих пор изученных циклоспоровых мейоз происходит при образовании гамет. Существует несколько теорий, пытающихся по аналогии с другими водорослями объяснить, как возник такой цикл развития циклоспоровых. Напомним, что у большинства растений спорофит диплоидный, а гаметофит гаплоидный, циклы с иной сменой ядерных фаз были установлены сравнительно недавно. Поэтому нельзя было просто так принять диплоидные слоевища циклоспоровых за гаметофиты. Своеобразие цикла развития циклоспоровых издавна привлекало внимание ученых: получалось, что он подобен циклу животных — у них тоже гаплоидны только гаметы. Интерес к циклу развития циклоспоровых связан и с практическими соображениями. Циклоспоровые произрастают во всех морях от Арктики до Антарктики, включая тропики; они имеют крупные слоевища длиной 1—12 м и часто образуют обширные заросли. Все циклоспоровые — промысловые водоросли. Сбор их иногда осуществляется в больших масштабах, что приводит к уничтожению естественных зарослей. В связи с этим необходимо изучение всех особенностей их цикла развития для рационального использования и приумножения имеющихся ресурсов. У всех циклоспоровых, кроме аскозейры, наблюдается оогамия, В антеридиях образуется по 64 антерозоида, в оогониях развивается 1—8 яйцеклеток. Мейоз происходит при первых двух делениях ядра. В оогониях, несущих даже одну яйцеклетку, всегда образуется 8 ядер. Гаметангии циклоспоровых выглядят одногнездными, однако у некоторых представителей в антеридиях на стадии 32 ядер наблюдали нежные перегородки. В оогониях некоторых циклоспоровых яйцеклетки разделены нежными перегородками (хормозира, ксифофора) или грубыми (пельвеция желобчатая). Эти факты свидетельствуют о том, что гаметангии циклоспоровых, видимо, все-таки произошли от многогнездных вместилищ других бурых водорослей. В начале нашего века известный ботаник Э. Страсбургер утверждал, что оогонии и антеридии циклоспоровых подобны тетраспорангиям диктиотовых водорослей, так как они развиваются на диплоидных слоевищах и первое деление ядра сопровождается мейозом. Но сами яйцеклетки и антерозоиды Страсбургер сравнивал с гаметами других водорослей, считая, что тетраспоры сразу, минуя стадию гаметофита, делятся и дают гаметы. Крупнейший шведский альголог Г. Кюлин вначале (в 1916—1917 гг.) полагал, что цикл развития циклоспоровых возник в результате полного недоразвития гаметофита, а зооспоры (споры) стали сразу функционировать как гаметы. Позднее, в 1937 г., Кюлин выдвинул теорию, согласно которой циклоспоровые возникли независимо от остальных бурых водорослей и у них никогда не было гаметофита, а их нредки были всегда диплоидными. Автор наиболее полного руководства по морфологии и размножению водорослей Ф. Фритч предполагал, что цикл развития циклоспоровых возник в ходе эволюции в результате тенденции неполовых зооспор вести себя как гаметы. Из-за отсутствия убедительных данных, неоспоримо свидетельствующих в пользу какой-либо из этих теорий, ни одна из них не стала общепризнанной. Наряду с этим существует другой вопрос. Почему только у циклоспоровых слой, выстилающий углубления (концептакулы), на котором образуются гаметангии, развивается из одной клетки? Концептакулы с органами размножения известны у других бурых (сплахнидиум) и красных (кораллиновые) водорослей. Но здесь они образуются иными способами: а) вследствие впячивания поверхностного слоя клеток слоевища за счет активного деления и роста клеток в отдельных точках его поверхности; б) в результате развития органов размножения на каком-то участке и обрастания его окружающими вегатативными тканями; в) путем появления органов размножения на клетках слоевища, выстилающих полость, которая перед этим образовалась вследствие разрушения клеток (некоторые известковые красные водоросли). Поскольку до недавнего времени все наши сведения о развитии выстилающего слоя концептакулов циклоспоровых основывались на изучении представителей порядка фукусовых, подавляющее большинство которых имеет апикальный рост посредством одной особой клетки на вершине, то И. Рейнке и Ф.Фритч посчитали выстилающий слой концептакула ветвью, растущей в обратном направлении. Эта теория благодаря авторитету Фритча нашла многих сторонников, к тому же до недавнего времени лишь она учитывала факт развития выстилающего слоя каждого концептакула из одной клетки. В то же время эта теория находится в явном противоречии с тем, что у ряда представителей циклоспоровых рост слоевища происходит посредством деления нескольких (3—8) верхушечных клеток (хормозира, нотейя) или путем верхушечного роста, но без особых верхушечных клеток (дурвиллея). В довершение всего было обнаружено, что у аскозейры развитие концептакула и его выстилающего слоя начинается с деления одной клетки, лежащей на поверхности слоевища, при этом образуется узкая трубка, которая подобно паразитическому организму врастает внутрь, проходит через плотную кору и промежуточный слой и дорастает до сердцевины. Здесь среди рыхлорасположенных клеточных нитей конец трубки разрастается в полый шар — концептакул. В свете этих данных для объяснения происхождения цикла развития циклоспоровых, их гаметангиев и несущих их вместилищ, логичнее всего признать, что инициальная клетка концептакула является спорой (проспорой), а развивающийся из нее выстилающий слой концептакула — гаметофитом. То, что гаметофит у циклоспоровых получается диплоидным, не находится в противоречии с явлениями, наблюдаемыми у других водорослей. По способу развития гаметофита на спорофите класс циклоспоровых делится на несколько таксонов меньшего ранга. Подкласс аскозейровые Ascoseirophycidae Подкласс включает один порядок Ascoseirales с одним семейством Ascoseiraceae. В нем один род с одним видом — аскозейра удивительная (Ascoseira mirabilis). Этот вид растет у Антарктического полуострова, Южных Шетландских и Южных Сандвичевых островов и у острова Южная Георгия. Здесь он относится к числу наиболее массовых видов. Слоевище аскозейры достигает в длину 1—2 м. Оно состоит из диска для прикрепления к субстрату, ствола и клиновидной пластины, расширяющейся кверху и заканчивающейся множеством лопастей. Ствол может быть вильчаторазветвленным с пластинками на конце. Рост слоевища аскозейры осуществляется, по-видимому, как у ламинариевых, посредством интеркалярной зоны роста. Для аскозейры характерны в сердцевине, кроме обычных тонких нитей, толстые прямые нити (проводящие трубки) из длинных клеток большого диаметра, набитых темно-бурым зернистым содержимым. Такие образования у других водорослей неизвестны. Концептакулы у аскозейры расположены внутри слоевища на границе промежуточного слоя и сердцевины. С поверхностью слоевища полости концептакулов сообщаются узким и длинным каналом. Образуются концептакулы следующим образом. Вблизи зоны роста поверхностные клетки делятся на большое число мелких клеток (до 4—9). Некоторые из них становятся проспорами. Они удлиняются в сторону, противоположную поверхности, и начинают делиться поперечными и продольными перегородками. Образуется узкий многорядный тяж клеток, который врастает внутрь слоевища; при достижении более рыхлых тканей его конец разрастается в полый шар, одновременно тяж клеток увеличивается в диаметре, образуя канал. Под микроскопом врастание гаметофита в слоевище аскозейры и образование концептакула напоминает внедрение чужеродного организма, паразита, в тело хозяина. Гаметофиты аскозейры производят длинные однорядные нити, верхние клетки которых превращаются в гаметангии. Они содержат по 8 гамет, разделенных нежными перегородками. Кроме этих нитей, встречаются единичные волоски с базальной зоной роста, но, в отличие от подобных волосков других циклоспоровых и других бурых, интеркалярная зона у них очень широкая и выражена менее резко. Пробовали наблюдать за гаметами аскозейры в лаборатории, но они не сливались попарно и совершенно не прорастали. Подкласс фукусовые Fucophycidae У слоевищ фукусовых преобладает верхушечный рост и гаметофиты начинают развиваться в верхних частях ветвей. Концептакулы возникают в результате обрастания гаметофитов тканями спорофита. Половой процесс — оогамия. Порядок дурвиллеевые Durvilleales Слоевище пластинчатое с лопастями в виде выростов; верхушечный рост, возможно, сочетается с интеркалярным, как у ламинариевых. Верхушки лопастей узкие, тонкие; клетки в них расположены плотно; меристодерма состоит из одного ряда клеток. По мере удаления от вершины клетки меристодермы растут и делятся горизонтальными перегородками. В результате меристодерма оказывается состоящей из клеточных нитей, которые непрерывно растут и ветвятся. Проспоры, дающие гаметофиты, закладываются там, где нити меристодермы состоят по меньшей мере из 5—6 клеток. Они образуются в основании нитей из верхушечных клеток боковых выростов. От соседних клеток проспоры отличаются продолговатой формой и более темным содержимым. Окончательно сформировавшаяся проспора окружена толстой слизистой оболочкой. После дробления проспоры образуется однослойная горизонтальная пластинка, состоящая из четырех клеток. После образования проспоры нити меристодермы, расположенные рядом, дают дополнительные боковые выросты, которые, разрастаясь и переплетаясь, образуют вокруг проспоры и в дальнейшем вокруг молодого гаметофита защитную ткань. Разрастаясь, гаметофит занимает все большую площадь, при этом нити меристодермы раздвигаются в стороны, и возникает канал между полостью концептакула и внешней средой. Порядок дурвиллеевых включает одно семейство Durvilleaceae с одним родом Durvillea, представители которого растут только в южном полушарии. Наиболее широко распространена дурвиллея антарктическая (D. antarctica). Она растет у западного побережья Южной Америки от мыса Горн до Вальпараисо, а по восточному берегу — до 50° ю. ш., у Новой Зеландии и субантарктических островов (Южная Георгия, Кергелен, Чатам, Окленд, Кэмпбелл), встречается в выбросах у Южных Шетландских островов. Слоевище этой водоросли внешне напоминает ламинарию, длина его может достигать 10 м, к субстрату оно прикрепляется диском диаметром до 0,5 м. Ствол переходит в пластину с длинными лопастями, образующимися как выросты. Толщина пластины бывает около трех сантиметров, внутри ее находится полость, разделенная поперечными перегородками на камеры. Слоевище дурвиллеи имеет толстую меристодерму, образованную длинными вертикальными нитями, насчитывающими по 12—15 клеток; плазматическая связь между клетками соседних нитей отсутствует. В молодых частях, кроме меристодермы, различаются кора, промежуточный слой и сердцевина. В немолодых частях строение этих тканей замаскировано обильным развитием гиф —узких нитей с толстой оболочкой; создается ложное впечатление, что слоевище состоит из гиф. Оогонии, так же как и антеридии, развиваются на разветвленных однорядных веточках, поднимающихся от поверхности гаметофитов. В оогониях образуется по 4 яйцеклетки. Дурвиллея антарктическая растет в сублиторали и в нижнем горизонте литорали в местах с сильным прибоем, где ее слоевища постоянно заплескиваются волнами. Заросли у берега бывают настолько плотными, что мешают лодкам пристать к берегу. Из-за крупных размеров слоевищ дурвиллея антарктическая представляет ценное сырье для получения альгинатов. В Чили ее употребляют в пищу. В Новой Зеландии из дурвиллеи получают ростовые вещества и удобрения. Порядок фукусовые Fucales Слоевище у фукусовых кустистое, обладает верхушечным ростом посредством деления 1—8 особых верхушечных клеток. Образующиеся при их делении новые клетки растут и снова делятся. Клетки, составляющие осевую часть ветви, делятся слабо и вытягиваются в длину, образуя сердцевину. Проспоры, дающие гаметофиты, развиваются из клеток, отчленяемых верхушечной клеткой (или клетками) в сторону поверхностного ряда клеток слоевища. Обычно такие клетки вытягиваются в высоту и делятся поперечными перегородками. Клетка, превращающаяся в проспору, не удлиняется, наоборот, она округляется, приобретает яйцевидную или грушевидную форму, содержимое ее становится мелкозернистым и однородным. Проспора при развитии гаметофита делится вертикальной и горизонтальной перегородками (пельвеция равновершинная) или наклонными перегородками (аскофиллум узловатый). У проспор остальных фукусовых первая перегородка проходит горизонтально. Верхняя (язычковая) клетка получается меньше нижней. Язычковая клетка делится поперечными перегородками и развивается в волосок с базальной зоной роста. У одних фукусовых он развивается полностью (цистозейра), у других недоразвивается (саргассум). Интересно отметить, что с развития волоска начинается развитие проростков у ряда других бурых водорослей. Нижняя клетка, продукт деления проспоры, делится сначала вертикальной перегородкой. В последующем в новых клетках перегородки закладываются в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Одновременно растут и делятся клетки окружающих тканей спорофита, в результате гаметофит оказывается погруженным в углубление. Гаметофиты фукусовых образуют вертикальные разветвленные и простые однорядные многоклеточные нити, часть из них несет гаметангии, а остальные служат парафизами. Ближе к краям у гаметофитов могут расти волоски с базальной зоной роста. На слоевищах ряда фукусовых встречаются криптостомы и цекостомы. Криптостомы — это ямки, из которых растут многоклеточные волоски с базальной зоной роста. Цекостомы — микроскопические полости под поверхностью слоевища. Слой клеток, выстилающих полости криптостомов и цекостомов, развивается из таких же проспор, как и гаметофиты. Это стерильные гаметофиты, выполняющие физиологические функции. Криптостомы с волосками, видимо, служат для лучшего обмена с внешней средой, в частности для поглощения питательных солей. Криптостомы и цекостомы возникают тогда, когда не закладываются концептакулы, и поэтому они занимают разные участки на ветвях. На границе перехода одних образований в другие встречаются углубления, в которых развиваются гаметофиты промежуточного типа с недоразвитыми гаметангиями и большим количеством волосков наряду с парафизами. Гаметофиты у фукусовых бывают либо рассеяны на больших участках, ничем не отличающихся от стерильных, либо сосредоточены на вершинах побегов, становящихся из-за этого утолщенными и более широкими. Такие части слоевища называют рецептакулами. Нормальное воспроизведение фукусовых возможно только половым путем, лишь немногие представители имеют стелющиеся ризомы или ризоиды, дающие на конце новые слоевища (например, саргассум Миябе). Антеридии образуются на гаметофитах на концах разветвленных веточек, и в их оболочке различимы два слоя. Антерозоиды выходят наружу в виде пакета, окруженного внутренней оболочкой. Субмикроскопическое строение антерозоидов не у всех фукусовых водорослей одинаково. Антерозоиды фукуса, аскофиллума и пельвеции имеют на переднем конце хоботок. Передний жгутик антерозоида химанталии снабжен на конце шипом, направленным вбок. Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита или располагаются на одной поддерживающей клетке. Оогонии фукусовых снабжены трехслойной оболочкой, наружный слой называют экзохитоном, промежуточный — мезохитоном, внутренний — эндохитоном. Содержимое выходит в воду, окруженное двумя внутренними слоями. На этой стадии антерозоиды могут проникать в пакет яйцеклеток, но оплодотворения не происходит — этому препятствует поверхность яйцеклеток. Когда они полностью освобождаются от оболочек, происходит оплодотворение. Вслед за этим оплодотворенные яйцеклетки вырабатывают собственную толстую оболочку. У некоторых фукусовых наблюдается оплодотворение и прорастание яйцеклеток на материнском растении. Это бывает у тех представителей, у которых образуется по одной яйцеклетке в оогонии. В простейшем случае яйцеклетки прикрепляются слизью около отверстия концептакула (цистозейра), у других (Sargassaceae, Fucaceae) они прикрепляются слизистым стебельком, тянущимся от оогония и представляющим собой вытянутый мезохитон. Яйцеклетки остаются прикрепленными к материнскому растению 7—16 дней. За это время происходит их оплодотворение и дробление до стадии образования коротких первичных ризоидов, после чего проростки уносятся водой. Дробление яйцеклеток и развитие проростков у всех фукусовых протекает почти одинаково. После оплодотворения и появления оболочки яйцеклетка становится шаровидной, затем яйцевидной, ориентированной узким концом вниз. Первая перегородка проходит поперек и делит яйцеклетку на две примерно равные части. В нижней части образуется вторая поперечная перегородка, отделяющая вниз небольшую клетку, называемую ризоидальной, которая дает со временем первичные ризоиды. Последующие перегородки, с третьей по шестую, проходят в вертикальных плоскостях в верхней и средней клетках. Из ризоидалыюй клетки вырастает от 1 до 32 ризоидов, в зависимости от рода и вида; предварительно эта клетка делится вертикальными перегородками по числу будущих ризоидов. Положение первой перегородки в проростке и направление роста ризоидов определяется, кроме света, соседством других яйцеклеток того же вида. При малом расстоянии между яйцеклетками направление их роста целиком определяется этим фактором, вызывающим рост вершин в противоположные стороны. Установлено, что взаимовлияние яйцеклеток определяется химическими веществами, выделяемыми ими в воду. Представители порядка фукусовых отличаются большим разнообразием. Они растут во всех морях от Арктики до Антарктики, кроме Каспийского и Аральского морей.
