Отдел красные водоросли Rbodophyta Красные водоросли, или багрянки,— самая обширная среди донных морских водорослей и чрезвычайно своеобразная группа. Насчитывают более 600 родов и около 4000 видов багрянок. Своеобразие их заключается прежде всего в наборе пигментов. Наряду с двумя хлорофиллами (а и b), двумя каротинами (α и β) и несколькими ксантофиллами они содержат специфические пигменты билипротеины — красный фикоэритрин и синий фикоциапип, обнаруженные еще лишь у синезеленых и, возможно, пирофитовых водорослей. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску багрянок, которая меняется от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Продуктом ассимиляции у них служит так называемый багрянковый крахмал, отличающийся от крахмала цветковых растений и близкий к амилопектину и гликогену. Представители отдела в подавляющем большинстве многоклеточные организмы сложного морфологического и анатомического строения, и только очень немногие, наиболее примитивные, имеют слоевище одноклеточное или колониальное. Большинство багрянок крупные растения, достигающие в длину от нескольких сантиметров до метра, но среди них немало и микроскопических форм. Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей циклом развития, своеобразным строением женского органа размножения — оогония и сложными процессами развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития полностью отсутствуют, их споры и гаметы лишены жгутиков. Подавляющее большинство красных водорослей обитает в морях, и только очень немногие встречаются в пресных водах. Небольшая группа примитивных форм объединена в класс бангиевых, остальные составляют класс флоридеевых. Внешняя форма тела красных водорослей Внешне слоевища красных водорослей весьма разнообразны, часто красивы и причудливы. Здесь можно встретить формы нитевидные и пластинчатые, цилиндрические и корковидные, пузыревидные и кораллоподобные, в разной мере рассеченные и разветвленные. Нитевидные слоевища могут быть очень тонкими, волосовидными, состоящими из однорядных клеточных нитей, как, например, у некоторых немалиевых и церамиевых. У многих багрянок нити более грубые. Они имеют более сложное строение и состоят из нескольких рядов клеток. Многим багрянкам со сложным анатомическим строением свойственны цилиндрические слоевища. Они бывают плотные или с полостью внутри, слизистые, хрящеватые или кожистые, в виде шнуров или обильно разветвленных кустиков. Большого разнообразия достигают пластинчатые формы. Встречаются пластины цельные и сложно рассеченные, с дополнительными выростами по краю и по поверхности. Нередко на специальных выростах развиваются органы размножения. Мелкие бородавчатые выросты обычно называют папиллами, более крупные, напоминающие по форме основные ветви,— пролификациями. Нежные пластины делессериевых имеют листообразную форму и пронизаны «нервами» и «ребрами», напоминающими жилкование листьев цветковых растений. Водоросли, слоевище которых построено в виде корок или пленок, покрывают камни или другие водоросли, плотно прирастая к ним. А семейство кораллиновых (Corallinaceae) характеризуется тем, что их ткани частично или полностью пропитаны известью. Форма этих водорослей отличается чрезвычайным разнообразием. У кустистых кораллиновых слоевище состоит из пропитанных известью члеников, соединенных между собой короткими некальцинированными участками. Встречается здесь большое число кораллоподобных форм и просто корок, плотно обволакивающих субстрат. Многообразие внешней формы красных водорослей во многом определяется ветвлением — количеством ветвей, их формой, размерами и характером расположения. Основной тип ветвления, встречающийся у большинства багрянок, — мопоподиальный. При этой системе ветвления главная ось не прекращает роста, а образует ниже своей точки роста боковые ветви. Реже, но все-таки встречаются здесь и другие типы ветвления — симподиальное и дихотомическое. При симподиальном ветвлении главная ось прекращает свой рост или сдвигается вбок, а ее место занимает боковая ветвь, растущая в направлении главной оси. При дихотомическом точка роста разделяется на две новые, дающие одинаково развитые ветви. Нередко у дихотомически-разветвленных растений в большом количестве развиваются дополнительные боковые ветви. К таким вторичным боковым ветвям относятся и пролификации, как, например, у хондруса и многих других. Ветви красных водорослей делятся на две категории. Одни — это основные длинные ветви, которые растут в длину в течение всего периода роста растения, называют их ветвями неограниченного роста. Другие растут только до определенного предела и всегда остаются более или менее короткими — это ветви ограниченного роста. Расположение ветвей может быть самым разнообразным — беспорядочным, по спирали, мутовчатым. Очень часто в разных группах багрянок можно встретить расположение ветвей в одной плоскости. Поочередное или супротивное отхождение веточек только с двух сторон главных ветвей придает слоевищу перистый вид Свойственно красным водорослям и дорсовентральное строение. При таком строении основные ветви стелются по субстрату. На одной стороне стелющихся ветвей развиваются ризоиды, служащие для прикрепления к субстрату, на противоположной стороне — вертикальные побеги. Кроме обычных ветвей, у красных водорослей имеются разные специализированные веточки. Так, в порядке церамиевых очень распространены так называемые трихобласты, которые состоят из однорядных разветвленных или неразветвленных клеточных нитей, обычно слабо окрашенных или совсем бесцветных. Располагаются такие веточки в верхней части слоевища и относятся к числу временных образований. Флоридеевые из разных порядков обладают своеобразными закрученными или серповидноизогнутыми веточками, которыми они цепляются за другие растения или ветви того же растения. Называют такие веточки усиками, так как они, подобно усикам высших растений, делают вокруг ветви, с которой соприкасаются, несколько спиральных витков. Усики отличаются от соседних ветвей и анатомическим строением. Наружные ткани их более сильно развиваются на выпуклой стороне, благодаря чему происходит закручивание. Поверхностные клетки усика в точках соприкосновения с другими ветвями вытягиваются в ризоиды, которые помогают прикреплению к последним. Соединение или срастание ветвей как одного, так и разных растений происходит и у тех багрянок, которым несвойственно образование усиков. Оно обеспечивается развитием ризоидов, которые растут навстречу друг другу от обеих вступающих в соприкосновение поверхностей. Строение слоевища красных водорослей При всем многообразии внешней формы красные водоросли отличаются единым планом строения слоевища — в основе его у всех многоклеточных багрянок лежит клеточная разветвленная нить. Паренхимный тип организации здесь фактически отсутствует. Единственный пример паренхимного слоевища мы находим в классе бангиевых — у порфиры и бангии. Слоевище бангиевых. Наиболее просто устроенным слоевищем обладают представители класса бангиевых. Только здесь встречаются одноклеточные формы. Они растут в виде одиночных клеток или колониями. Самые простые колонии — это бесформенные скопления клеток, соединенные общей слизью, подобные тем, какие образует порфиридиум (Porphyridium). Постепенно у колониальных форм намечается тенденция к нитевидному росту: клетки, заключенные в общую слизистую трубку, располагаются в один или несколько рядов. Нитчатые колонии acтepoцumuca (Asterocytis), гониотрихума (Goniotrichum) бывают неразветвленными или ветвятся по типу ложного ветвления. Ложным его называют потому, что возникновение ветвей не связано с боковым ростом клеток нитей. Слоевище нитчатых бангиевых может быть вертикальным или стелющимся. Стелющиеся нити обычно ветвятся и образуют на субстрате рыхлую или более или менее плотную пластину неправильных очертаний, как у эритрокладии. Если нити расположены плотно, то такая пластина напоминает паренхимную. Большинство бангиевых относится к прямостоячим организмам. Усложнение в строении вертикальной нити заключается в том, что клетки приобретают способность делиться в нескольких плоскостях, в результате чего однорядная нить преобразуется в многорядную, как, например, у бангии. Кроме нитчатых форм, среди бангиевых имеется группа водорослей пластинчатого строения. Пластинчатые формы могли образоваться в результате усложнения нитчатых. Приобретение клетками способности делиться в двух плоскостях — поперечной и продольной — привело к преобразованию однорядной нити в однослойную пластину паренхимного строения. Если деление происходит в трех плоскостях, образуется двухслойная пластина. Такое строение мы находим у порфиры, наиболее высокоорганизованной водоросли в классе бангиевых. Но наряду с этим пластинчатое вертикальное слоевище могло возникнуть и из стелющейся структуры, подобной эритрокладии: вначале пластина становится многослойной, затем верхний клетчатый слой в ней отделяется с образованием мешковидной структуры, которая, разрываясь, растет дальше как однослойная пластина. Так формируется слоевище порфиропсиса. Вместе с усложнением самого слоевища у вертикальных форм усложняется и строение органа прикрепления. Вначале базальная клетка почти не меняет формы и не отличается от остальных клеток, затем у нее появляются выросты, которые создают уже специальный орган прикрепления. У наиболее высокоорганизованных форм ризоидные выросты отходят не только от базальной клетки, но и от соседних клеток слоевища. Нередко их образуется так много, что вместе они складываются в массивную подошву, как, например, у порфиры. Рост у бангиевых диффузный, т. е. происходит в результате деления всех клеток слоевища. Слоевище флоридеевых. В отличие от бангиевых, все представители класса флоридеевых — многоклеточные организмы. Тело их представляет собой более или менее сложную систему разветвленных нитей. Паренхимный тип организации у них отсутствует. В наиболее простом случае слоевище состоит из свободных однорядных клеточных нитей. Эта структура свойственна немногим флоридеевым. Ею обладают примитивные представители порядка немалиевых и некоторые просто организованные церамиевые (рис. 182, 1—3), которые произошли, вероятно, непосредственно от первых. Водоросли, слоевище которых построено из свободных однорядных нитей,— преимущественно мелкие организмы, живущие на других водорослях и животных. Многим из них свойственно разнонитчатое строение. Стелющиеся по субстрату нити обычно отличаются по строению от вертикальных и имеют вид свободно расположенных нитей или собраны в плотные пластины. У некоторых из нитчатых форм стелющаяся часть не развивается, и они прикрепляются к грунту одной базальной клеткой. В процессе эволюции свободно-нитчатое строение претерпело ряд изменений, в результате которых сформировалась сложная анатомическая структура большинства багрянок. Первым шагом в усложнении однорядного нитчатого слоевища было возникновение большого числа коротких и обильно разветвленных боковых веточек, подобно тому, как это происходит у батрахоспермума. Нередко эти боковые веточки отходят супротивно или мутовчато, по нескольку от каждой клетки. В отличие от основных ветвей они растут в длину только до определенного предела и поэтому являются ветвями ограниченного роста. У своей вершины веточки ограниченного роста разветвляются более густо, чем в нижней части, в месте своего отхождения. У многих багрянок с таким строением слоевище сильно пропитывается студенистым веществом, которое скрепляет все многочисленные веточки, в результате чего формируется компактное слоевище с довольно рыхлым строением, имеющее вид слизистых шнуров. В дальнейшем по мере усложнения строения веточки ограниченного роста усиленно ветвятся и разрастаются таким образом, что смыкаются друг с другом, образуя вокруг центральной части плотный периферический слой. При этом студенистое вещество теряет значение скрепляющего ветви материала и развивается в незначительной степени. Таким образом формируется кора багрянок. Нри плотном строении только клетки, расположенные у поверхности слоевища, способны воспринимать свет и участвовать в фотосинтезе и ассимиляции. В отличие от внутренних клеток слоевища, они интенсивно окрашены и имеют более мелкие размеры, так как представляют собой конечные разветвления ветвей ограниченного роста. Этот ассимиляционный слой часто называют внешней корой, тогда как глубже расположенные части веточек ограниченного роста называют внутренним коровым слоем. Кора всех багрянок имеет одно происхождение, но в процессе эволюции у разных форм она приобрела свои морфологические особенности, которые складываются из размеров клеток, слагающих ветви ограниченного роста, степени их разветвленности, плотного или рыхлого расположения ветвей. У более высокоорганизованных форм коровые нити укорачиваются и плотнее прилегают друг к другу, так что общее строение корового слоя упрощается и становится похожим на паренхимное. Вследствие этого первоначальная нитчатая структура различается с большим трудом. И только у вершины слоевища, вблизи точки роста, можно увидеть, как центральные осевые клетки отчленяют от себя боковые клеточные нити, не сообщающиеся с соседними, а только близко примыкающие к ним. Сложная анатомическая структура многих красных водорослей создается в значительной степени за счет особых ризоидных нитей. Уже у форм со свободным нитчатым строением можно наблюдать, как от нижних клеток ветвей ограниченного роста при их возникновении отходят ризоидные нити, или гифы, имеющие вид узких клеток с толстой оболочкой, которые растут не в бок, а тянутся вдоль осевых нитей по их поверхности. В дальнейшем по мере усложнения организации слоевища степень развития ризоидов увеличивается. Это можно проследить у багрянок и с рыхлым и с плотным строением. Нередко они развиваются настолько, что заполняют всю внутреннюю часть слоевища вокруг основных осевых нитей и клеток внутренней коры. В анатомическом строении флоридеевых различают два основных типа — одноосевой и многоосевой. При одноосевом типе, или, как его еще называют, центральнонитчатом, в основе строения слоевища лежит единственная однорядная клеточная нить с боковыми веточками ограниченного роста. При многоосевом типе центральная ось слоевища состоит из пучка параллельно идущих нитей. Их расположение напоминает струи воды в фонтане, поэтому зтот тип организации называют также фонтанным. Нити пучка могут располагаться плотно в центре слоевища или кольцом, и тогда в центре остается полость, как, например, у родимениевых. Каждая из нитей центрального пучка растет посредством апикальной клетки и отчленяет в бок веточки ограниченного роста. Тот или иной тип организации характерен для определенных групп водорослей. В одних случаях одинаковое строение имеют представители целых порядков. Все родимениевые многоосевые, тогда как порядки церамиевых и гелидиевых построены по одноосевому типу. В остальных порядках представлены оба типа строения, и здесь характер строения выступает уже как признак семейства. Иногда, как показали наблюдения за развитием некоторых водорослей, растения одного и того же вида формируются как по одноосевому, так и по многоосевому типу. В основе строения многих флоридеевых лежит разнонитчатая организация. Более всего она выражена у немалиевых и криптонемиевых. При прорастании спор у водорослей этих порядков вначале образуется стелющаяся структура, от которой позднее возникают более или менее многочисленные вертикальные нити. Позднее из отдельных вертикальных нитей при одноосевом строении и из группы нитей при многоосевом формируется слоевище этих багрянок. Разнонитчатую организацию можно различить, хотя и в несколько измененной форме, также в порядках гигартиновых и родимениевых. Только у церамиевых стелющаяся часть полностью отсутствует. По-видимому, разнонитчатая структура представляет собой самый примитивный тип организации, и в процессе эволюции наибольшее развитие получает система вертикальных нитей, тогда как стелющаяся часть постепенно редуцируется. Такое же направление морфологической эволюции показывают и бурые водоросли. , В отличие от бангиевых, у которых, как уже говорилось, в росте в длину участвуют все клетки, флоридеевые характеризуются апикальным ростом. Осевые нити, из которых слагается слоевище флоридеевых, растут в длину в результате деятельности верхушечной, или апикальной, клетки. У многих багрянок верхушечную клетку можно отличить от остальных по куполообразной форме и более крупным размерам, тогда как у некоторых других она не отличается по внешнему виду от нижележащих. У багрянок, построенных по одноосевому типу, имеется одна апикальная клетка, при фонтанном типе организации их несколько. Апикальные клетки делятся поперечными перегородками и отчленяют вниз один ряд клеток, которые по своему положению в слоевище являются центральными. Апикальные клетки некоторых высокоорганизованных багрянок имеют две или три отчленяющиеся поверхности. В этом случае при делении клеточные перегородки располагаются косо по отношению к продольной оси, и от одной апикальной клетки отчленяется уже не один, а два-три ряда сегментов. Образовавшиеся центральные сегменты отделяют вбок две или четыре клетки, которые располагаются вокруг них или двусторонне. Это так называемые перицентральные клетки, которые у большинства флоридеевых функционируют как апикальные клетки боковых ветвей ограниченного и неограниченного роста. Отчленив от себя перицентральные клетки, центральные в дальнейшем уже не подвергаются делению ни поперечными, ни продольными перегородками и их рост осуществляется только эа счет вытягивания в длину. Исключение из общего правила составляют некоторые кораллиновые и делессериевые, у которых встречаются интеркалярные клеточные деления. В результате такого способа роста внутренние клетки слоевища большинства багрянок, даже с плотным псевдонаренхимным строением, обычно длинные и крупные, в то время как клетки, расположенные ближе к периферии, становятся короче и мельче. Часто бывает весьма легко определить, по какому типу — одноосевому или многоосевому — построено слоевище тех или иных багрянок. Но иногда это сделать иочти невозможно, так как в построении слоевища принимает участие особая ткань — меристема. Иными словами, кроме апикальных, в росте слоевища участвуют многие клетки. У форм с плотным слоевищем в качестве меристемы функционирует обычно поверхностный слой внешней коры, образованный апикальными клетками веточек ограниченного роста. У видов с цилиндрическим слоевищем действует верхушечная меристема, у уплощенных форм — краевая. Участие в росте меристемы, по-видимому, следует считать вторичным явлением, возникшим на основе одноосевого и многоосевого типов строения. Кроме того, первоначальная структура может сильно затемняться благодаря развитию внутри слоевища многочисленных ризоидных нитей. Процесс формирования слоевища — порядок отчленения клеток, количество перицентральных клеток ит. д.— отличается большой сложностью, но у разных групп багрянок характеризуется постоянством и специфичностью, поэтому принцип организации слоевища в каждом порядке целесообразно рассмотреть отдельно. Говоря о строении органов прикрепления флоридеевых, следует различать их первичную и вторичную структуру. Первичный орган прикрепления формируется на начальных этапах прорастания, тогда как вторичный характеризует уже взрослое, сформированное растение. В его создании участвуют многие клетки нижних частей слоевища, и он может иметь совсем другое строение по сравнению с первичным. У форм разнонитчатого строения роль органа прикрепления играет стелющаяся структура, состоящая, как известно, из рыхлорасположенных нитей или из плотной клеточной пластины. Когда стелющаяся часть не развивается, базальная клетка проростка образует вниз выросты, или первичные ризоиды. Из них развиваются многообразные структуры, служащие для прикрепления взрослых растений. Многие флоридеевые, особенно среди церамиевых, прикрепляются одноклеточными, короткими или длинными, ризоидами, расширяющимися при соприкосновении с субстратом в присоску. У других базальная часть состоит из многоклеточных побегов. Очень часто орган прикрепления представляет собой дисковидную подошву, имеющую клеточное или ризоидное строение. Весьма распространено у флоридеевых образование стелющихся побегов, напоминающих столоны высших растений, с многочисленными выростами-присосками, которыми растение прикрепляется к субстрату. Дополнительные ризоиды могут развиваться и на вертикальных ветвях, особенно в условиях, где требуется усиленное прикрепление, например на прибойных скалах.
