Строении клетки красных водорослей Своеобразие внутриклеточного строения красных водорослей складывается как из особенностей обычных клеточных компонентов, так и из наличия специфических внутриклеточных включений. Клеточные оболочки. В клеточных оболочках красных водорослей хорошо различаются два слоя: внутренний, состоящий из целлюлозы, и наружный, построенный пектиновыми соединениями. У форм с грубым жестким слоевищем снаружи клеточных стенок развивается тонкий слой кутикулы. По составу и строению кутикула багрянок отличается от кутикулы высших растений. Так, например, у порфиры она образуется в результате сгущения молекул моносахарида маннозы. У мягких слизистых форм кутикула отсутствует. Пектиновые вещества красных водорослей представляют собой соли кальция и магния особых пектиновых кислот. Они обладают способностью растворяться в кипящей воде с образованием слизистых растворов. К группе пектиновых веществ относятся также особые коллоидные вещества, которые содержатся в клеточных оболочках и межклетниках многих багрянок. Они представляют собой сложную смесь содержащих серу полисахаридов и носят общее название фикоколлоидов. Фикоколлоиды не растворяются в холодной воде, но хорошо растворяются в кипящей с образованием коллоидных систем. В настоящее время фикоколлоиды красных водорослей, так же как и бурых, являются самыми важными продуктами, получаемыми из морских водорослей. Поскольку эти вещества широко применяются в хозяйственной жизни человека, их химический состав достаточно хорошо изучен. Фикоколлоиды получены из многих видов, в результате установлено несколько их разновидностей. Более всего известны агар, каррагинин, нори, агароиды. Эти вещества отличаются друг от друга по составу и свойствам, но обладают общей желирующей способностью. Присутствие коллоидных веществ обусловливает способность клеточных оболочек к сильному набуханию после отмирания, благодаря чему они с трудом поддаются окраске при исследовании. Среди красных водорослей встречаются формы, оболочки которых обызвествлены. Сначала известь откладывается в срединной пластинке, между внешним и внутренним слоем оболочки, проникая постепенно в целлюлозный слой и более или менее сильно пропитывая его. Но даже при сильном обызвествлении внутри всегда остается тонкая мембрана, лишенная извести и отделяющая плазму от известкового слоя. Состав известковых соединений неодинаков. У кораллиновых откладывается кальцит, у некоторых немалиевых — арагонит. Кроме того, встречаются карбонаты кальция и магния, а также железо. Рост оболочек происходит следующим образом. Новые слои ее закладываются на вершине протопласта апикальной клетки, в то время как наружные слои по мере роста клетки постепенно разрываются. В результате вся оболочка имеет слоистое строение и, так как новые слои откладываются под определенным углом, по виду напоминает воронку. Цитоплазма красных водорослей характеризуется большой вязкостью и плотно прилегает к клеточным стенкам. Она очень легко подвергается плазмолизу, и поэтому красные водоросли весьма чувствительны к изменению условий внешней среды, в частности к опреснению. Ядро. Среди красных водорослей имеется большое число форм с одноядерными клетками. Как правило, это наиболее просто организованные формы. У высокоорганизованных багрянок клетки обычно многоядерные, за исключением молодых клеток слоевища — апикальных, коровых и т. п. Одноядерные клетки ветвей ограниченного роста при определенных состояниях становятся многоядерными. Однако можно найти и такие водоросли, у которых старые клетки центральных нитей одноядерные, а окружающие их более молодые клетки, наоборот, содержат несколько ядер. Репродуктивные клетки — спермации, карпоспоры, тетраспоры — всегда с одним ядром, но яйцеклетки часто окружены многоядерными клетками, даже у форм, все слоевище которых состоит из одноядерных клеток. Ядро у красных водорослей мелкое, имеет четкую ядерную оболочку и ядрышко. Хлоропласты. В клетках красных водорослей на ходится один или несколько хлоропластов. У растений класса бангиевых и у примитивных представителей наиболее низкоорганизованного порядка немалиевых имеется единственный звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Он обычно занимает осевое положение в клетке и тогда состоит из центрального тела и отходящих от него во всех направлениях отростков. Пиреноид при осевом хлоропласте находится в его центре. Отростки, возникающие из центрального хлоропласта, могут расширяться на периферии и смыкаться между собой, образуя пристенный хлоропласт неправильной или лентовидной формы. Вероятно, пристенный хлоропласт большинства багрянок происходит от осевого в результате утраты центральной части. Роль пиреноида у красных водорослей не очень ясна. В одних случаях его присутствие связано с отложением крахмальных зерен; в других же пиреноид встречается в клетках, не участвующих в процессах ассимиляции. У более высокоорганизованных форм пиреноид исчег зает; этот процесс можно проследить уже в порядке немалиевых. У красных водорослей, лишенных пиреноидов, хлоропласты бывают двух основных типов — лентовидные и линзовидные (или дисковидные) с многочисленными переходами между ними. Виды, стоящие на более низкой ступени эволюции, обладают обычно лентовидным хлоропластом; для высокоорганизованных форм, наоборот, более характерны линзовидные хлоропласты. То же самое можно сказать и о количестве хлоропластов — число их с усложнением организации увеличивается. Форма хлоропласта не есть нечто постоянное, она может меняться с возрастом, с условиями освещения, с изменением размеров клеток, хотя нередко крупные группы багрянок характеризуются хлоропластом определенной формы. У церамиума в крупных клетках междоузлий хлоропласты вытянутые, лентовидные, а в коротких коровых клетках на узлах — это короткие, неправильно лопастные пластинки. Размножение хлоропластов происходит путем простого перешнуровывания, как у высших растений. По своему тонкому строению, видимому только под электронным микроскопом, хлоропласты красных водорослей почти не отличаются от хлоропластов других водорослей. Пигменты. Багрянки отличаются сложным набором пигментов. Кроме обычных для зеленых растений, растворимых в спирту хлорофилла, каротина и ксантофилла, хлоропласты красных водорослей содержат дополнительные водно-растворимые пигменты билипротеины. Это фикоэритрин и фикоцианин. Зеленые растения, как водоросли, так и наземные, содержат две модификации хлорофилла — сине-зеленый хлорофилл а и желто-зеленый хлорофилл b. У красных водорослей найден только хлорофилл а — универсальный пигмент, характерный для всех растений. Кроме того, у некоторых багрянок обнаружен хлорофилл d, природа которого, однако, остается до сих пор не выясненной. Зеленых пигментов у багрянок по сравнению с высшими растениями содержится немного, и обычно их маскируют дополнительные билипротеины. Замечена некоторая закономерность в изменении количества хлорофилла в зависимости от количества света. Водоросли, приспособившиеся к жизни при малой освещенности в полярных морях, обычно богаче хлорофиллом, чем водоросли южных морей. Точно так же глубоководные водоросли богаче хлорофиллом, чем растущие у поверхности воды. Каротиноиды красных водорослей представлены α- и β-каротином и ксантофиллами лютеином, зеаксантином и, вероятно, тараксантином. Билипротеинами багрянок являются красный фикоэритрин и голубой фикоцианин. Они близки к пигментам сине-зеленых водорослей, но не идентичны им, так как отличаются по химическому составу. Как показано на многочисленных опытах, количество пигментов у багрянок возрастает с глубиной; при этом количество фикоэритрина возрастает в большей мере, чем количество хлорофилла. Каждый, кто собирал эти водоросли в природе, знает, что окрашенные в красный цвет багрянки растут на глубине и что на мелководье они меняют окраску. С увеличением количества света они становятся бледно-красными, затем желто-зелеными, соломенными и наконец полностью обесцвечиваются. Существует теория так называемой хроматической адаптации, по которой проникновение водорослей на те или иные глубины связано с качеством света, проходящего через толщу воды. Как известно, глубже всего проникают лучи из зеленой и синей частей спектра. Красные пигменты багрянок позволяют им фотосинтезировать в синих лучах, и поэтому, согласно этой теории, они проникают на глубины, недоступные для других водорослей. Однако на практике эта закономерность наблюдается далеко не всегда. Какова же роль билипротеинов в фотосинтезе красных водорослей? В опытах было установлено, что при слабом освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Поэтому их можно считать оптическими сенсибилизаторами. Таким образом, проникновение красных водорослей на значительные глубины правильнее объяснить их способностью усваивать малые количества света. В целом багрянки — теневыносливые организмы: слабый свет они способны использовать лучше, чем другие водоросли. Если красная окраска водорослей при слабом свете получает преимущества, то при более сильном, наоборот, интенсивность фотосинтеза багрянок ниже, чем у других водорослей, как раз благодаря наличию красных пигментов. Для защиты от сильного света у багрянок, живущих на небольших глубинах, особенно в тропических и субтропических морях, служат особые иридирующие тельца. Эти мутно-желтые неправильной формы тельца образуются в вакуолях поверхностных клеток слоевища и состоят из мелких зернышек протеиновой природы. Они обладают способностью рассеивать и отражать падающие на них солнечные лучи. При очень сильном освещении иридирующие тельца располагаются под внешней стенкой клетки, в то время как хлоропласт — на внутренней или боковой, и служат своеобразным занавесом для хлоропласта. При попадании растения в условия рассеянного света происходит взаимное перемещение и хлоропласт оказывается у внешней стенки. Водоросли, обладающие иридирующими тельцами, имеют обычно в падающем свете голубовато-стальной блеск. У некоторых видов в клетках возникают крупные линзообразные тела, которые с понижением освещенности исчезают. Запасные вещества. В качестве продукта ассимиляции у красных водорослей откладывается полисахарид, называемый багрянковым крахмалом. По химической природе он ближе всего к амилопектину и гликогену и, по-видимому, занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Откладывается багрянковый крахмал в виде мелких полутвердых телец различной формы и окраски. Эти тельца могут иметь форму конусов или плоских овальных пластинок с углублением на широкой поверхности. Часто на них можно видеть концентрические зоны. Зерна багрянкового крахмала образуются частично в цитоплазме, частично на поверхности хлоропластов, но они никогда не образуются внутри пластид, в отличие от обычного крахмала зеленых растений. У форм, имеющих пиреноид, последний в какой-то мере участвует в синтезе крахмала. Кроме багрянкового крахмала, в качестве запасных веществ у красных водорослей откладываются сахара трегалоза, флоридозид, сахароза и др. У некоторых форм в изобилии встречаются многоатомные спирты. Из жиров известны холестерол, силостерол, фукостерол. Содержание жиров меняется в зависимости от условий среды. Железистые клетки. Особенностью красных водорослей является наличие у некоторых представителей класса флоридеевых особых клеток с бесцветным содержимым, сильно преломляющим свет. В литературе они известны как пузырчатые, или железистые, клетки. Содержимое этих клеток у разных водорослей имеет разную природу; они заполнены иодистыми, реже бромистыми, соединениями. Чаще всего железистые клетки встречаются в порядке церамиевых. У нитчатой разветвленной водоросли антитамнион они сидят на верхней стороне боковых ветвей. При их развитии сначала отчленяется маленькая линзообразная клетка, содержащая небольшое количество плазмы и мелкие красные хлоропласты. Ядро можно проследить лишь на самой ранней стадии развития. Вскоре на дне этой клетки образуется бесцветный светопреломляющий пузырь. Оп растет, и вместе с ним увеличивается в размерах вся клетка. В сформировавшейся клетке большая часть занята пузырем, и только в верхней части остается узкий слой плазмы с мелкими хлоропластами. Роль пузырчатых клеток не выяснена, хотя на этот счет имеется множество самых различных предположений. Их считают недоразвитыми спорангиями, хранилищем запасных веществ, «плавательными пузырями» и т. п. Железистые клетки характерны для определенных групп водорослей и поэтому служат важным таксономическим признаком. Волоски. Образование волосков — широко распространенное явление в классе флоридеевых. Настоящие волоски багрянок следует отличать от волосовидных ветвей или ложных волосков. У видов с однорядным нитчатым слоевищем можно видеть, как конечные клетки боковых веточек удлиняются и обесцвечиваются, приобретая волосовидное строение (рис. 151, 7). Это и есть ложные волоски. Настоящие волоски красных водорослей делятся на два типа: одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные волоски никогда не ветвятся. У однорядных нитчатых форм они образуются из верхушечных клеток ветвей, у многорядных — из поверхностных клеток коры. Клетка будущего волоска отделяется от материнской клетки поперечной перегородкой и сильно вытягивается, достигая в длину нередко миллиметра и более (рис. 156). Она содерншт ядро и небольшое количество цитоплазмы. Хлоропласт по мере роста волоска исчезает, и волоски становятся бесцветными. Обычно материнская клетка волоска ничем не отличается от соседних вегетативных клеток, но иногда она намного крупнее и остается хорошо заметной после отпадения волоска. У кораллиновых волоски не являются самостоятельными клетками, а представляют собой только выросты специальных клеток, от которых опи не отделяются перегородкой. Эти клетки намного крупнее остальных и известны под названием трихоцитов или гетероцист. Если в классе флоридеевых одноклеточные волоски встречаются довольно часто, то у бангиевых они отсутствуют полностью. Многоклеточные волоски обычно более или менее сильно разветвлены. Они встречаются только у некоторых водорослей из порядка церамиевых. Как было показано в опытах, основная роль волосков заключается в том, что они способствуют поглощению питательных веществ из окружающей среды. Поры. Одна из наиболее интересных особенностей красных водорослей состоит в том, что клетки, слагающие слоевище, соединяются между собой с помощью специальных образований, называемых норами. Между дочерними клетками, т. е. клетками, происходящими от одной материнской, соединение осуществляется посредством первичных пор. Они формируются в результате неполной перегородки между двумя вновь образующимися клетками. Первичные поры расположены в середине перегородки, в точке, через которую можно провести линию, соединяющую ядра дочерних клеток, и представляют собой тонкую пластинку. Через эту пластинку проходят тяжи, которые соединяют цитоплазму соседних клеток. До самого последнего времени считалось, что первичные поры свойственны только флоридеевым и отсутствуют в классе бангиевых — это был один из принципиальных признаков, на основании которого различали оба эти класса. Но недавно первичные поры были открыты и у представителей класса бангиевых. Кроме соединения дочерних клеток, у большинства флоридеевых происходит вторичное соединение соседних клеток. Это могут быть клетки одной и той же нити, лежащие рядом клетки соседних нитей или — у паразитических багрянок — клетки паразита и хозяина. Способностью к вторичному соединению обладают более высокоорганизованные представители класса. Она отсутствует в порядке немалиевых и у примитивных водорослей других порядков. Соединение соседних клеток, между которыми первоначально никакой связи не было, осуществляется вторичными порами. Образование вторичных пор — процесс довольно сложный. Начинается он с того, что ядро в клетке делится и одно из дочерних ядер перемещается к периферии клетки. В том месте, куда попадает ядро, образуется небольшой вырост, который затем отчленяется, как маленькая клетка, соединенная с первой посредством первичной поры. Вытягиваясь, эта дополнительная клетка достигает соседней и сливается с ней. Теперь первичная пора, соединяющая дополнительную клетку с первой, становится вторичной. Иногда две соседние клетки соединены несколькими вторичными порами. Роль этих соединений до конца не выяснена; вероятно, они способствуют переносу питательных веществ от одной клетки к другой. Хотя способ образования первичных и вторичных пор различен, строение их сходно. И все же не у всех багрянок поры устроены одинаково. В одних случаях между клетками имеется непосредственная цитоплазматическая связь, в других — она гораздо менее очевидна. Размножение красных водорослей Размножение красных водорослей чрезвычайно сложный и многообразный процесс, отличающий их от других групп водорослей. Различные формы бесполого размножения, сложное строение половой системы, особенно женского репродуктивного органа, особенности развития зиготы, а также многообразие циклов развития — все эти признаки не только придают своеобразие отделу Rhodophyta, но являются основой, на которой строится классификация багрянок, их разделение на порядки, семейства, роды. Поэтому, чтобы составить целостное представление о красных водорослях, нельзя не остановиться на особенностях их размножения. Собственно говоря, сложным размножением характеризуются представители класса флоридеевых; у бангиевых строение репродуктивной системы намного проще. Вегетативное размножение флоридеевых происходит посредством образования дополнительных побегов, которые берут начало от подошвы или от стелющихся ветвей. Вертикальное слоевище в определенный период отмирает и остается только базальная часть растения, которая через какое-то время прорастает, образуя новые побеги. Самые примитивные багрянки из класса бангиевых размножаются только вегетативно. У одноклеточных и колониальных форм вегетативное размножение состоит в делении клетки на две или более дочерние клетки. Бесполое размножение. Для бесполого размножения служат различного рода споры. У низкоорганизованных багрянок бесполое размножение осуществляется моноспорами. Они характерны для всех представителей класса бангиевых, тогда как среди флоридеевых известны за очень редкими исключениями только в порядке немалиевых. Моноспорами называют споры, которые образуются по одной в клетке в результате превращения всего протопласта. Моноспоры не имеют жгутика и оболочки, после выхода из материнской клетки они способны к амебоидному движению. У бангиевых моноспоры образуются в любой клетке слоевища и до своего выхода не отличаются от вегетативных клеток. В классе флоридеевых (там, где они встречаются) моноспорангии образуются на веточках ограниченного роста. У водорослей, построенных по типу свободных нитей, в моноспорангии превращаются конечные клетки коротких боковых веточек. Иногда они образуются группами по два-три на одной и той же клетке-ножке. У водорослей, имеющих более или менее плотное строение и дифференцированный коровой слой, в моноспорангии превращаются внешние клетки ассимиляционных нитей. Моноспоры отличаются от вегетативных клеток яйцевидной или шаровидной формой, богатым содержимым и интенсивной окраской. Созревшие моноспорангии открываются на вершине; голые моноспоры выходят в окружающую среду, через некоторое время одеваются оболочкой и начинают прорастать. Для большинства флоридеевых наиболее обычны тетраспоры. Они образуются по четыре в клетке, которую называют тетраспорангием. По способу деления различают три типа тетраспорангиев: крестообразно, зонально и тетраэдрически разделенные. В крестообразно разделенных тетраспорангиях вначале вся клетка делится пополам поперечной перегородкой, после чего каждая из двух образовавшихся клеток делится продольной перегородкой, при этом обе перегородки проходят в одной плоскости или под прямым углом друг к другу. В последнем случае, если смотреть на спорангий сбоку, можно различить только три клетки. При зональном делении все три перегородки проходят поперечно и параллельно друг другу, в результате чего тетраспоры располагаются в ряд. В тетраэдрически разделенных тетраспорангиях клеточные перегородки ориентированы не под прямым углом, как при крестообразном делении, а косо. Способ деления тетраспорангиев — постоянный признак, который закрепился в эволюции за той или иной группой. В порядках немалиевых и гелидиевых имеются только крестообразно разделенные спорангии, у криптонемиевых и гигартиновых — крестообразно и зонально разделенные. В порядке родимениевых встречаются как крестообразно, так и тетраэдрически разделенные спорангии. У большинства церамиевых спорангии делятся тетраэдрически. Как исключение, спорангии делятся только на две части, и тогда мы говорим об образовании биспор. Наиболее характерно образование биспор для кораллиновых. Место образования тетраспор у разных групп багрянок также постоянный признак, который используется в систематике. Как правило, тетраспоры занимают положение конечных клеток веточек ограниченного роста, будь то свободные боковые веточки у просто организованных немалиевых или коровые нити у остальных багрянок. Интеркалярное возникновение тетраспорангиев, т. е. в середине клеточных нитей, встречается исключительно редко. Однако в процессе роста тетраспорангиев — а они обычно бывают намного крупнее соседних вегетативных клеток — они оказываются погруженными в коровой слой, и их положение конечной клетки в зрелом состоянии не всегда очевидно. Располагаются тетраспорангии поодиночке или группами. Собрания тетраспорангиев часто имеют вид цепочек. Интеркалярные тетраспорангии образуются из клеток внутренней части коры, как, например, у дилсеи, или в середине вертикальных ассимиляционных нитей у корковых форм. У корковой водоросли круории тетраспорангии представляют собой боковые выросты вертикальных нитей. Из клеток центральной части слоевища формируются тетраспорангии у таких гигартиновых водорослей, как хондрус и иридея. На слоевище тетраспорангии располагаются по-разному. Очень часто они рассеяны по всему слоевищу или приурочены к какой-то определенной его части, например к верхним ветвям. Но нередки случаи, когда образование тетраспорангиев связано со специальными веточками или выростами. Эти выросты располагаются по краю слоевища или на его поверхности у пластинчатых форм и вокруг основных ветвей — у цилиндрических. У некоторых видов тетраспорангии развиваются в так называемых нематециях. Это специальные образования на поверхности слоевища. Они состоят из вертикальных клеточных нитей, берущих начало от поверхностных коровых клеток, и имеют вид небольших подушечек. Тетраспорангии развиваются среди нитей нематеция, тесно окруженные ими. Они отчленяются от поверхностных клеток корового слоя, как, например, у сквамариевых (порядок криптонемиевых) или от самых нижних веток нитей нематеция, как, например, у эндокладии (порядок криптонемиевых). У филлофоры и некоторых других гигартиновых все клетки нитей нематеция, за исключением самых поверхностных, превращаются в тетраспорангии. Нематеции этих водорослей имеют шаровидную форму, их долгое время считали паразитами и относили к другому роду. У кораллиновых тетраспорангии образуются в специальных вместилищах — концептакулах. У некоторых церамиевых и других багрянок известны случаи деления одного спорангия на много частей с образованием полиспор. Иногда встречается до 28 полиспор в одном спорангии. Они соответствуют тетраспорам и ничем, кроме количества, от них не отличаются. Все бесполые споры багрянок лишены оболочек, у некоторых замечена способность к амебоидному движению. После выхода из спорангия они через некоторое время одеваются оболочкой, оседают и прорастают, как правило, в гаметофиты, которые несут органы полового размножения. Половое размножение присуще всем водорослям из класса флоридеевых, тогда как в классе бангиевых оно свойственно только наиболее высокоорганизованным формам. У одноклеточных и колониальных бангиевых способность к половому размножению еще не выработалась. Для некоторых флоридеевых известно только бесполое размножение, но отсутствие полового размножения у них всегда результат вторичной утраты. Половой процесс у всех красных водорослей оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении — гаметофите; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды. В связи с этим женский орган размножения отличается весьма сложным строением. Мужские гаметы, называемые у багрянок спермациями, представляют собой шаровидные или яйцевидные одноядерные клетки. Спермации бангиевых — голые клетки. Что касается флоридеевых, то здесь вопрос о наличии или отсутствии оболочки у спермациев до конца не выяснен. Известно только, что в момент оседания на женское растение они уже окружены тонкой оболочкой. Во всяком случае, способность спермациев к амебоидному движению позволяет думать, что если не у всех, то у части флоридеевых спермации на первых порах лишены оболочек. Спермации флоридеевых, как правило, не имеют хлоропластов и бесцветны. У низших представителей класса остатки хлоропласта в мужских гаметах еще присутствуют, но они уже не играют никакой роли при оплодотворении. Постепенную редукцию хлоропласта в спермациях можно проследить уже в классе бангиевых. У простоорганизованных бангиевых, обладающих половым процессом, в спермациях развивается отчетливо видимый хлоропласт, но у высших представителей класса, например у порфиры, он уже сильно редуцирован. Спермации образуются в клетках, которые функционируют как мужские органы размножения, называют их сперматангиями. В каждом сперматангии образуется по одному спермацию. У бангиевых сперматангии возникают в результате повторных делений многочисленных клеток нитчатого или пластинчатого слоевища. Вегетативную клетку, дающую начало сперматангиям, называют материнской. У бангиевых любая клетка слоевища, за исключением ризоидных, может стать материнской клеткой сперматангиев, хотя в природе плодоношение обычно охватывает только верхнюю часть растения. Из одной материнской клетки образуется 32 — 128 мелких клеток, каждая из которых дает один спермации. У всех флоридеевых материнские клетки сперматангиев представляют собой конечные клетки веточек ограниченного роста. В соответствии с этим у флоридеевых, обладающих свободным нитчатым строением, они сидят на вершине боковых веточек, у багрянок с плотным строением в сперматангии превращаются внешние клетки корового слоя. Каждая материнская клетка отчленяет от себя один или несколько сперматангиев. После созревания и отпадения первых сперматангиев материнская клетка может отчленить еще несколько вторичных сперматангиев. По мере усложнения организации флоридеевых материнские клетки сперматангиев также постепенно видоизменяются. Их уже можно отличить от соседних вегетативных клеток по размерам и форме, а также по отсутствию окраски, так как в них происходит редукция хлоропласта, но зато увеличивается количество цитоплазмы. Только у небольшого числа красных водорослей сперматангии располагаются по слоевищу рассеянно. У большинства же они собраны более или менее обширными группами. Собрания сперматангиев называют сорусам и. У нитевидных форм сорусы имеют вид густых пучков, нередко шаровидной формы, расположенных у вершины боковых ветвей. У водорослей с более плотным строением сорусы располагаются на поверхности слоевища в виде подушковидных образований. Иногда они оказываются погруженными в небольшие углубления на слоевище, а у пропитанных известью кораллиновых приурочены к специальным вместилищам — концептакулам. Нередко спермации образуются в специальных нематециях. В этом случае наружные коровые клетки дают начало однорядным параллельным нитям, которые выступают над поверхностью слоевища. Затем клетки этих нитей образуют по нескольку перицентральных клеток, которые служат материнскими клетками и отчленяют каждая по нескольку сперматангиев. У высокоорганизованных церамиевых сперматангии образуются на специальных коротких веточках — стихидиях или на трихобластах, окружая эти веточки наподобие муфты.
