Половое размножение. Как и у других представителей класса, конъюгация десмидиевых совершается безжгутиковыми апланогаметами, которые выполняют функцию половых клеток. Гаметы двух клеток сливаются, образуя зиготу. Зиготы известны для многих представителей десмидиевых, но подробности полового процесса были зарегистрированы только у нескольких видов. Это связано с тем, что половой процесс у этих водорослей довольно редко встречается в природе, а культивирование их до сих пор было малоуспешным. У одного из видов космариума половой процесс начинается так: пары клеток с различным половым знаком располагаются рядом перпендикулярно одна к другой и выделяют слизь, которая их полностью окутывает. Некоторое время спаренные клетки лежат рядом, но к началу слияния гамет отодвигаются друг от друга. Первым симптомом наступающего слияния гамет является выработка копулирующими клетками цитоплазматических бугорков. Бугорки увеличиваются, растут навстречу друг другу и наконец соприкасаются, образуя копуляционный канал. Весь процесс длится в течение 1 ч. Как только бугорки соприкоснулись, протопласты обеих клеток начинают отделяться от клеточных стенок и двигаться к общему центру в копуляционный канал. К этому времени в каждой клетке в районе перешейка образуется отверстие, которое расширяется при выходе гаметы. Отделение протопласта от стенок обычно продолжается 13—25 мин. Через 4—7 мин, после того как протопласты соприкоснулись, слияние заканчивается и между пустыми оболочками образуется зигота неправильной формы. Иногда гаметы не отделяются полностью от оболочек клеток, и в таких случаях образовавшаяся зигота бывает прочно прикреплена к пустым оболочкам клеток. В первые минуты образования зиготы в ней появляются многочисленные сокращающиеся вакуоли. Маленькие вакуоли сливаются в более крупные. Каждая вакуоля пульсирует в течение 4—7 мин, затем сжимается, и ее содержимое выходит наружу. Действие пульсирующих вакуолей длится от 4 до 32 мин, до тех пор пока прозрачные места зиготы перестают быть видимыми. За этот период (от 1 до 3,5 ч) зигота значительно сокращается. Внутри ее хлоропласты и пиреноиды располагаются в периферическом слое. Затем начинают появляться первые признаки орнаментации зиготы — конусовидные бугорки, разбросанные по ее поверхности. Постепенно они вытягиваются и приобретают вид шипов. За время разрастания шипов, которое продолжается 2—3 ч, зигота опять увеличивается в размерах и становится такой же, как при слиянии гамет. До окончания роста шипов зигота сохраняет цитоплазматическую оболочку. Когда шипы полностью сформируются, происходит быстрое изменение в их преломляющем индексе, что говорит о том, что в это время образуется новый слой оболочки. В зрелой зиготе оболочка состоит из трех слоев. Экзоспорий — зто самый наружный, целлюлозный слой оболочки зиготы. Во многих случаях он бывает орнаментирован различными скульптурными украшениями. Окончательное формирование экзоспория происходит за несколько дней. Вначале он имеет вид тонкой кожицы, затем на нем образуются выросты различной длины и формы, заполненные протоплазмой. В дальнейшем выросты увеличиваются в размерах, уплотняются и превращаются в крепкие зубцы, шипы или разветвленные отростки. Иногда экзоспорий бывает бородавчатым, ячеистым или пунктированным. У представителей некоторых родов, особенно стаураструм и микрастериас, экзоспорий бывает очень сложно и определенно орнаментирован, что во многих случаях является хорошим признаком при определении вида. Средний слой оболочки зиготы — мезоспорий — также состоит из целлюлозы, пропитанной пробковидным веществом. Он бывает окрашен в коричневый, красный или оливковый цвет. Самый внутренний слой оболочки зиготы называют эндоспорием. Он состоит из целлюлозы и обладает способностью сжиматься. Формирование мезоспория требует более длительного времени, чем формирование экзоспория. У представителей разных родов десмидиевых существует много мелких, но интересных различий в процессе конъюгации и формирования зигот. Во многих случаях между копулирующими клетками возникает копуляционный канал. Это приводит к значительному разнообразию зигот по форме, строению и положению в клетках. Так, кроме зигот, сразу освобождающихся от оболочек образовавших их клеток, у некоторых десмидиевых возникшие зиготы захватывают часть пустых полуклеток, а их углы оказываются снабнгенными роговидными выростами. У части представителей нитчатых форм перед началом копуляции происходит распад нити на отдельные клетки. При этом у рода гиалотека (Hyalotheca) копуляционный канал сохраняется до окончательного сформирования зиготы. Он значительно расширяется от образовавшейся в нем зиготы, и на нем остаются прикрепленными четыре пустые оболочки полуклеток. У других нитчатых десмидиевых зиготы располагаются или между двумя рядами пустых полуклеток, или внутри одной из копулирующих клеток. При этом наблюдается половая дифференциация. Одна из двух гамет — «мужская клетка» — постепенно переходит в копуляционный канал, а затем в другую — «женскую клетку». После слияния обеих гамет происходит развитие зиготы в «женской клетке». К ней прикреплены копуляционный канал и пустая оболочка «мужской клетки». У десмидиевых может происходить также образование двойных зигот. Они развиваются при копуляции четырех клеток, возникших путем последовательного деления одной особи. У видов клостериума способ образования двойных зигот иной: в каждой клетке сначала развиваются две особые гаметы, которые, сливаясь, дают двойные зиготы. Очень редко в образовании зигот десмидиевых принимают участие три или четыре особи. Конъюгация наиболее часто встречается у форм, имеющих наибольшие возможности для встречи физиологически разных клеток. Такая возможность чаще всего возникает у нитчатых и колониальных водорослей. Поэтому, например, представители гиалотеки и десмидиума часто встречаются в состоянии конъюгации. Однако у колониального космокладиума, где близость клеток, казалось бы, достаточно обеспечена общей колониальной слизью, конъюгация встречается редко. Вероятно, колонии часто представляют здесь чистые клоны (клон — потомство одной клетки, образовавшееся путем вегетативного размножения), и тогда конъюгация становится невозможной из-за отсутствия физиологически разных клеток. После слияния гамет и образования зиготы наступает длительный период покоя, который может продолжаться всю зиму и больше. В зиготе два из четырех или один из двух хлоропластов разрушаются (в зависимости от того, сколько их в клетке). Ядра гамет лежат рядом во время периода покоя, а затем сливаются как раз перед прорастанием зиготы. Процесс прорастания зиготы удавалось наблюдать очень редко, и поэтому он еще слабо изучен. Прорастание зигот у десмидиевых происходит весьма своеобразно. В отличие от других зеленых водорослей оболочка зиготы у них разрывается в самом начале прорастания, высвобождая в окружающую среду еще не разделенное содержимое. Освободившийся протопласт окружен только тонкой гиалиновой оболочкой, за которой следует тонкий слой, образованный липидными телами. Большую часть протопласта занимают светлая вакуоля и два неслившихся хлоропласта. Далее в течение 1,5—2 ч оба хлоропласта постепеппо продвигаются к противоположным сторонам протопласта, а его общий объем уменьшается в связи с постепенной потерей воды из вакуоли. Затем происходит деление диплоидного ядра. В результате двух последовательных делений, из которых первое является редукционным, образуются четыре гаплоидных дочерних ядра. Перед этим происходит разделение протопласта на две части. Обе части содержат по одному из первоначальных хлоропластов и по два сестринских ядра. Одно из ядер в каждом вновь сформированном протопласте отмирает, а другое увеличивается в размерах. В результате образуются два проростка. В дальнейшем посередине каждого проростка образуется перетяжка, типичная для большинства десмидиевых водорослей. Оболочка проростка всегда гладкая; он лишен типичных видовых признаков. При первом же вегетативном делении проросток приобретает типовые черты вида, образовавшего зиготу. Два проростка, образованные одной зиготой, имеют, как правило, различные половые знаки. Это говорит о том, что разделение полов у десмидиевых происходит при первом делении ядра. Однако у некоторых представителей число проростков достигает четырех, а иногда развивается всего один проросток. У десмидиевых довольно часто встречаются межвидовые половые гибриды, особенно у родов микрастериас и эуаструм, и в этом случае две зрелые полуклетки имеют признаки двух различных видов. В некоторых случаях при определенных условиях начавшийся процесс копуляции прерывается. Тогда содержимое готовой к копуляции клетки округляется и окружается плотной оболочкой. Образуются так называемые партеноспоры, которые по своей форме и строению очень напоминают зиготы. Однако, в отличие от последних, они бывают значительно меньших размеров и имеют только одно ядро. Изредка встречается еще один вид спор — апланоспоры. Они, как и партеноспоры, образуются из всего содержимого клетки и покрываются особой плотной оболочкой, но возникают без всякого участия полового процесса, под воздействием резких колебаний температуры или при внезапном и почти одновременном старении оболочки обеих полуклеток. У десмидиевых имеются еще так называемые хламидоспоры. Они представляют собой бесполые стадии, которые образуются при неблагоприятных для жизни водоросли условиях. При их образовании содержимое более старой полуклетки передвигается к границе между двумя полуклетками, выделяет новую оболочку и отделяется от оболочки старой полуклетки. Развивающаяся хламидоспора покрывается толстой бесцветной оболочкой, состоящей из двух половинок. В благоприятных условиях хламидоспора делится и прорастает, образуя вполне нормальные особи. В некоторых случаях при прорастании зиготы, а также при вегетативном делении клеток наблюдаются сильные отклонения формы клеток от нормального типа. В результате получаются различные уродливые (тератологические) формы. Наблюдения тератологических форм показало, что они могут возникать от различных причин. Так, при неполном клеточном делении происходит только деление ядра, а разделительная поперечная перегородка между нолуклетками не образуется, в результате чего возникают уродливые клетки, состоящие из трех частей. Крайние части представляют собой нормальные полуклетки, а посередине между ними находится уродливая вздутая часть различной формы. Неполное деление встречается у большинства десмидиевых, особенно часто у родов космариум и клостериум. Особенностью некоторых видов является образование аномальных форм с неодинаковыми очертаниями вполне развившихся полуклеток и совершенно нормальной оболочкой. У рода клостериум, например, часто наблюдаются сигмоидные формы, у которых одна полуклетка повернута к другой на 180°. Особенно большое разнообразие аномальных форм однажды удалось наблюдать у одного вида эуаструма (Euastrum didelta), собранного в высокогорном болоте в Украинских Карпатах. Здесь встречались клетки с двойными и тройными полярными лопастями, а также с резкими различиями в морфологии материнской и дочерней полуклеток, которые заключались в неодинаковом числе боковых извилин или в полном отсутствии извилин и более упрощенной полярной лопасти. Иногда лопасти совершенно отсутствовали и одна из полуклеток имела округленные очертания, напоминающие полуклетку космариума. Некоторые клетки вдобавок срастались между собой попарно в одном участке полуклетки, образуя что-то вроде «сиамских близнецов». Аномальные формы возникают, по-видимому, при неблагоприятных условиях существования клеток и особенно часто встречаются осенью, однако их наблюдали и в летнее время — в июле и августе. Возможно, прямой причиной являются здесь резкие колебания температуры в течение суток, так как аномальные формы особенно обычны в полярных и высокогорных холодных областях. Местообитание и распространение. Десмидиевые — типично пресноводные организмы, морских видов среди этих водорослей нет. Правда, некоторые из них были найдены в слабосолоноватых водоемах морских побережий или в более соленых континентальных водоемах, однако существует мнение, что десмидиевые попадают туда случайно и через некоторое время погибают. Десмидиевые предпочитают открытую местность, их редко можно увидеть в тенистых лесах и глубоких канавах. Встречаются они в небольших водоемах и часто обильно населяют пруды, спокойные горные озера со скалистым дном и скалистыми берегами. В быстро текущей воде их, как правило, не обнаруживают. Живут они также в речках среди обрастаний, на влажных скалах, в гипновых и сфагновых болотах. Сфагновые болота — постоянные места обитания десмидиевых, однако здесь численность их зависит от того, к какому типу относится болото. Огромное разнообразие форм десмидиевых встречается в сфагновых низинных болотах (эвтрофных и мезотрофных). Здесь они образуют или слизистые скопления, свободно плавающие в понижениях между кочками, или бурые и зеленые пленки на листьях и стеблях мхов или на отмерших стеблях высших растений. Иногда их можно обнаружить лишь на ощупь — по скользким, влажным стеблям и листьям сфагнума. Лучший способ сбора десмидиевых в таких случаях — это выжимание воды из мхов через планктонную сетку или без нее. Олиготрофные сфагновые болота характеризуются бедным качественным и количественным составом десмидиевых водорослей. Растут десмидиевые главным образом в мягких водах с низким рН и при наличии гуминовых кислот (в сфагновых низинных болотах), но некоторые виды клостериума и стаураструма обитают в нейтральных и даже щелочных водах. Большинство видов десмидиевых предпочитают чистые воды, но ряд представителей родов клостериум, космариум и стаураструм встречаются и в сильно загрязненных местах, в сточных водах, развиваясь в некоторых случаях в массовом количестве. Некоторые из десмидиевых ведут аэрофитный образ жизни, поселяясь на влажных скалах, на почве среди мхов и нитчаток, в подушках сфагновых мхов на болотах. Имеются сведения о нахождении десмидиевых в почвах. Большинство десмидиевых — бентосные организмы, однако некоторые виды родов стаураструм, ксантидиум и микрастериас хорошо приспособлены к планктонному существованию благодаря хорошей плавучести за счет развития радиальных полых отростков и шипов и слизистых покровов. Десмидиевые встречаются на всех глубинах, где есть подходящий химический состав воды и достаточное освещение. Распространены десмидиевые не только на равнинах, но и в горах. Их можно встретить на высоте до 3100 м над уровнем моря. В северных районах СССР десмидиевые распространены на равнинных местах, богатых торфяными болотами и озерами. В степной полосе количество десмидиевых сильно уменьшается, а в пустынях их очень мало. Десмидиевые весьма чувствительны к окружающим условиям. Главным фактором, определяющим их распространение и количество, является геологическая природа местности. Области распространения гранитов, как правило, отличаются большим разнообразием форм этих водорослей; области распространения известняков, напротив, очень бедны ими, хотя отдельные виды десмидиевых селятся в водоемах с большим количеством извести (например, некоторые виды рода оокардиум). Особенно богаты десмидиевыми те области, где подпочва образована палеозойскими и докембрийскими отложениями. Состав почвы отражается на значении рН среды; наибольшее количество видов встречается при рН ниже 7. Осадки также играют немаловажную роль в распространении этих водорослей. Обильная флора десмидиевых развивается там, где выпадает большое количество дождей или грунтовые воды подходят близко к поверхности почвы. Десмидиевые встречаются по всему миру. Существует мнение, что примерно две трети видов этих водорослей являются космополитами или широко распространенными видами. И все же многие виды десмидиевых населяют лишь определенные географические районы и могут быть оценены как эндемики. В тропиках встречаются ряд видов и даже родов, которые до сих пор не обнаружены в других частях земного шара. Собирать десмидиевые лучше всего в ясную солнечную погоду. В небольших неглубоких водоемах их собирают с поверхности воды при помощи небольшого сачка из плотной шелковой ткапи (лучше всего густое мельничное сито, употребляемое для планктонных сеток). Слизь, которая остается на сите, затем осторожно смывают в склянку. Можно просто зачерпывать склянкой или баночкой воду в понижениях между кочками или подушками сфагнума. Иногда десмидиевые развиваются на погруженных в воду растениях в таком количестве, что буроватую слизь, в которую они внедрены, можно собрать просто руками. Если слизь очень нежная, то ее можно извлечь из воды, осторожно опустив в пее руку ладонью кверху так, чтобы листья или стебли растения могли проходить между пальцами и как можно ближе к ладони. Сомкнув пальцы и держа ладонь согнутой, поднимают осторожно руку к поверхности, тогда слизь со стеблей скапливается на ладони, откуда ее нужно немедленно перелить в склянку. Можно также выжимать эти растения пад широким горлышком склянки или соскабливать с них слизь с помощью ложки или перочинного ножа. Для сбора планктонного материала из больших озер нужны конусообразные планктонные сетки из мельничного газа, через которые любым способом фильтруют большое количество воды. Со дна водоемов десмидиевых лучше всего собирать специальным стаканчиком или склянкой. Такой материал обычно загрязнен песком и илом, поэтому его полезно помещать в плоскую посуду и оставлять при хорошем освещении. Через некоторое время десмидиевые появятся на поверхности в виде слизистой массы, которую легко удалить с помощью небольшой пипетки. Систематическое положение десмидиевых среди других водорослей сейчас прочно установлено, хотя по этому поводу существовали различные, иногда противоречивые мнения. Сначала десмидиевых относили к простейшим животным. Позднее, когда они были причислены к растениям, возникли разные мнения по поводу их места в общей системе водорослей. Некоторые исследователи объединяли десмидиевых вместе с диатомовыми, основываясь на сходстве их полового процесса и строения оболочки. Однако это объединение было построено на очень поверхностном суждении, так как структура оболочек и их скульптура, поровый аппарат, хлоропласты и пигменты совершенно различны в обеих группах. Иногда десмидиевых вместе с зигнемовыми считали изолированной группой среди зеленых водорослей и отделяли от них совершенно. Сейчас большинство альгологов относят десмидиевых к конъюгатам, которые являются признанной составной частью зеленых водорослей, так как пигменты и продукты метаболизма у них в основном те же самые. Десмидиевые входят в состав класса конъюгат как один из порядков. Положение их внутри класса определяется родственными связями с другими его порядками. Существуют две точки зрения на происхождение десмидиевых. Согласно одной из них, одноклеточные формы произошли от нитчатых предков в результате их распада на отдельные клетки. Если принять зто предположение, то, во-первых, следует признать близкие родственные связи десмидиевых с зигнемовыми, а во-вторых, в этом случае приходится считать их более примитивной и вырождающейся группой среди конъюгат, имеющей первоначальную ретрогрессию от нитчатых форм. Однако против сближения десмидиевых с зигнемовыми говорят существенные различия в организации их клеток. Нельзя признать и примитивность десмидиевых, так как структура их клеточной оболочки и строение порового аппарата свидетельствуют об их сложности и высокой специализации. Другая точка зрения заключается в том, что нитчатые формы произошли от одноклеточных форм, имеющих простую организацию клетки. Это мнение разделяют большинство альгологов. Согласно такому взгляду, наиболее примитивными среди конъюгат являются мезотениевые водоросли. От них берут начало две линии развития. Одна линия привела к гонатозиговым и далее к зигпемовым; другая — к высокоразвитым десмидиевым. Самыми примитивными среди десмидиевых являются те представители, которые характеризуются цилиндрическими, радиально-симметричными клетками с усеченными или округленными верхушками и отсутствием срединной перетяжки. Такие клетки встречаются у представителей рода пениум, отчасти клостериум и плеуротениум. Некоторые виды рода пениум очень близки по своему строению к представителям мезотениевых. Дальнейшая эволюция десмидиевых шла в направлении усложнения формы клеток и структуры их оболочки, а также усложнения и увеличения разнообразия их хлоропластов. До настоящего времени систематика десмидиевых основывается главным образом на морфологических и в некоторой мере на цитологических признаках. Для разграничения родов десмидиевых широко используют форму клетки, ее симметрию и орнаментацию. Отдельные роды десмидиевых легко отличаются один от другого, но все же границы многих родов очень неопределенны и расплывчаты. Ни в одной другой группе водорослей нет такого большого количества переходных форм, как у десмидиевых. В связи с этим систематика десмидиевых очень запутана и несовершенна. До сих пор в пределах этого класса существуют искусственные полиморфные роды, как, например, космариум (около 2000 видов) и стаураструм (около 1500 видов). Основываясь на форме и структуре клеток, структуре клеточной оболочки и строении норового аппарата с учетом данных электронномикроскопического изучения, мы разделяем порядок десмидиевых на три семейства: пениевых (Peniaceae), клостериевых (Closteriaceae) и космариевых (Cosmariaceae).
