Происхождение высших растений
Вопрос о происхождении высших растений является кординальным в эволюционном учении. Филогения на основе фактических данных систематики изучает историю развития растительного мира и ход эволюции как отдельных его представителей, так и растительного царства в целом. Конечной целью филогении являются построение родословного древа в виде филогенетической системы растительного мира, с одной стороны, и решение философского вопроса, как и почему именно так развивается растительный мир, с другой. Таковы задачи современной эволюционной систематики, призванной изучать подробно современные и ископаемые растения, на основании сходства признаков устанавливать родство между ними и судить об общности их происхождения. Родственные отношения устанавливаются как между видами, родами, семействами, так и таксонами более высокого ранга (порядками, классами, отделами, царствами). Однако решить проблемы филогении возможно лишь, зная не только внешнее и внутреннее строение растений, т.е. их морфологию в широком смысле, но и поняв эволюцию отдельных органов растений, эволюцию их тканей и направление эволюции формы растения. Изучение эволюции формы составляет особый раздел знания (органогению, или морфогению). Этот раздел науки помогает оценивать формы тела растения, устанавливать, простые они или сложные, первичные, примитивные или подвинутые, и их возможности в смысле дальнейшей эволюции, их подвинутости. их специализации в отношении более совершенного выполнения функций. Сравнивая растения, имеющие примитивные иподвинутые в эволюционном отношении формы органов, можно расположить их в ряды по степени усложнения внешнего и внутреннего строения, т.е. их морфологии. В результате такого анализа можно судить о направлении эволюции органов и направлении эволюции растений. Таким образом, морфоге-ния является наукой о морфологической эволюции растений. Морфогения — это, с одной стороны, важнейший метод филогении, а с другой — ее инструмент. Но для выполнения своей задачи морфогения изучает эволюцию органов не только современных растений, но и ископаемых, так как современные растения представляют собой только конечные ветви того филогене-тического древа, ветви, сучья и ствол которого покоятся где-то в глубине геологического прошлого.
Изучение только современных растений оставляет слишком большие и глубокие провалы в непрерывной эволюции наземных растений. Эти прорывы порой оказываются глубокими пропастями. Например, особенно глубокие пропасти до сих пор остаются между отделами высших растений, но в эволюции и становлении растительного мира такого быть не могло. Растения даже далеких таксонов, особенно крупных, всегда имеют много общих черт. Эта аксиома заставляет предполагать общность происхождения и существование родственных уз между разрозненными звеньями. Явно все высшие растения имеют одинаковый женский половой орган сложного строения (архегоний), поэтому их и объединяют в группу архегониатных растений. Этот орган настолько сложен, что, полагаясь на теорию вероятности, трудно себе представить возможность его многократного самостоятельного происхождения в разных группах, а следовательно, наличие архегония может свидетельствовать об общности происхождения всех отделов высших растений. Кроме того, все они, кроме «голосеменных», размножаются с помощью спор и поэтому относятся к общей группе высших растений— к споровым, в отличие от «низших», к которым относятся все низшие споровые растения, имеющие к тому же женскую половую структуру — оогоний, в соответствии с чем их называют «оогониатными». Но самая глубокая пропасть сохраняется между «голосеменными» и покрытосеменными. Первые относятся к архегониатным растениям, имеют на своих заростках, заключенных в семезачатки, архегонии, тогда как у покрытосеменных архегониев нет. Они обладают своеобразной структурой — зародышевым мешком. Кроме того, имеются и другие крупные отличия. Но обе группы имеют и ряд общих черт, из которых главнейшей является размножение и расселение потомства в виде семян и наличие пыльцевой трубки.
Глубокое различие между циклом развития моховидных и остальных высших растений ставит моховидные в филогенетическом отношении как бы особняком и указывает, что, если они и имели общего предка с остальными высшими растениями, то пошли в эволюции своим особенным путем, и пути их разошлись, очевидно, очень рано и давно. В связи со сказанным, возникает целый ряд вопросов. Из них самыми интересными являются следующие. Кто же был предком наземных, т.е. высших растений? Как он выглядел? Доминировал ли у него гаметофит или спорофит? Какой тип современных наземных растений к нему ближе? Какие органы ве-гетативного и репродуктивного размножения и органы спороношения имел предок? В каких условиях он жил, выйдя на сушу, и т.д.? Изучение только современных растений не может дать и не дает ответа на все эти вопросы, поскольку лишь изучение ископаемых может помочь восстановить непрерывность эволюционного процесса. Однако и палеонтология, и, в частности, палеоботаника также долго не проливали свет и не могли по-мочь прокладывать мосты над «пропастями» между современными таксонами. Но несмотря на отсутствие фактического материала, наука не остановилась на достигнутом, и многие ученые делали более или менее удачные попытки воссоздать «мыслимые» (гипотетические) мосты там, где не было фактических данных, пытались создавать стройную картину эволюции растительного мира путем домыслов, построения различных гипотез. В. Гёте писал, что гипотеза представляет собой леса, которые возводят перед зданием и сносят, когда здание готово; они необходимы для исследователя, но только он не должен принимать леса за здание. Такое явление научно вполне оправдано, так как давно известно, что в науке нельзя ограничиваться тем, что уже известно, и пренебрегать тем, что неизвестно: при такой точке зрения прекращается всякая наука, ибо задача ее исследовать то, что мы не знаем. За прошедшие эпохи было высказано множество разнообразных гипотез. Некоторые из них впоследствии не подтвердились фактическими данными и имеют лишь исторический интерес (хотя, возможно, в будущем и найдутся подтверждающие их факты). Другие гипотезы нашли подтверждение как данными более углубленного исследования современных растений, так и новыми открытиями палеоботаников. Поэтому эти гипотезы следует отнести к разряду «научных предвидений», имеющих весьма важное значение для развития науки. Так, например, Б. М. Козо-ПолянскиЙ высказал предположение, что несмотря на огромное разнообразие высших растений, все они произошли от общего предка, которого он назвал условно «Х-типом», поскольку он еще в те времена не был известен. В дальнейшем, по мнению многих эволюционистов, это подтвердилось, так как, по-видимому, был найден этот Х-тип. При этом Козо-Полянский даже описал «портрет» этого гипотетического растения, очень похожего на некоторые ископаемые. Из каких посылок исходили создатели гипотез в своих предположениях? Уже давно было известно, что автотрофность всегда связана с листостебельностью, и еще греческий ученый Теофраст, установил, что у растений имеется три основных органа: лист, стебель и корень. При этом можно отметить, что не только у высших растений, но даже у некоторых водорослей можно видеть подобие этих органов. Так, уже трубчатые водоросли (Siphonales), например Caulerpa несмотря на свое, как теперь говорят, неклеточное строение, внешне похожа на листостебельный организм. Их слоевище как
бы предвосхищает ствол, стебель, корень и форму листа высшего растения, являясь, однако, всего лишь одной, правда, многоядерной, клеткой, «простым бесструктурным белком». То же можно сказать о Chara (из харовых), похожей внешне на побег хвоща. Ее «побег» состоит из «узлов» и «междоузлий». В «узлах» расположены мутовки боковых «веточек». «Междоузлие» построено из центральных крупных клеток, одетых снаружи мелкоклетной «корой». Laminaria (из бурых) и Delesseria (из красных), несмотря на простоту и примитивность внутреннего строения их «стеблей», «листьев» и «корней», имитируют листостебельное растение, причем строят свои «побеги» из ложных тканей, клетки которых не связаны генетически. Так «лист» делессерии, у некоторых видов похожий на лист дуба, построен из параллельно лежащих и как бы склеенных (соединенных) друг с другом длинных нитей и напоминает этим ложные ткани грибов и лишайников. Очевидно, можно сделать вывод, что «потребность создала себе орган». Но важно отметить, что задача развития фотосинтезирующих, всасывающих, проводящих и укрепляющих органов, какими являются листья, стебли и корни, решалась по-разному на разных ступенях эволюционной лестницы, видимо, в зависимости от уровня их развития. У высших растений в ходе эволюции побегообразное строение вырабатывает только спорофит, при этом органы построены из настоящих тканей, образованных клетками генетически родственными, получившимися в результате деления клеток верхушечной меристемы или камбия, закономерно в органе ориентированных и выполняющих одинаковую функцию. При этом их гаметофиты, за исключением побегообразного же гаметофита некоторых моховидных, имеют морфологически крайне простое строение.
Из сказанного становится очевидным, что растения в разных разделах растительного мира не раз приходили к развитию «модели» побега, независимо друг от друга повторяли одни и те же морфологические формы на всех ступенях развития. Интересно, что тот факт, что у водорослей побегообразность встречается единично, стал общим законом сложения высших наземных растений от мхов до цветковых включительно. Таким образом, внешне одинаковые органы низших и высших растений возникают разными путями. Отсюда напрашивается вопрос, а как появились побеги высшего растения? Такими ли они были у первенца наземной флоры? Обладал ли первенец «железной триадой» (листом, стеблем, корнем)? И это не праздный вопрос. Дело в том, что в разных отделах высших растений соотношение этих органов разное. Так, у плауновидных и хвощевидных мощно развит стебель или ствол, а листья относительно мелкие, тогда как у папоротниковидных наоборот мощнее развиты листья, а стебли или стволы относительно слабо и часто превращаются в корневище. Отсюда возникает законный вопрос, а какой орган доминировал у первенцев наземной флоры, был более мощно развит? Роль этих трех органов подчеркивается тем, что все они обычно видны уже в микроскопическом зародыше, отчего и считались основными органами, от века присущими высшим растениям, и их взаимное превращение считалось невозможным. Отсюда и возникло выражение «железная триада».
Другой важнейший вопрос, а какой тип водорослей дал происхождение высшим растениям? Была ли это одна группа водорослей или разные? То, что предками наземных растений были водоросли, в настоящее время почти не вызывает сомнений. Спорят лишь о том, был ли этот предок из зеленых, из бурых или из красных водорослей. В пользу та-кого «водорослевого» происхождения говорят многочисленные факты:
1. Как теперь известно, эре высших растений исторически явно предшествовала эра водорослей.
2. На ранних стадиях развития, в онтогенезе, все высшие проходят стадию одноклеточного зачатка (зиготы), в результате деления которого образуется либо нитевидная структура, либо пластинка из однородных клеток, напоминающих слоевище (таллом) многоклеточных водорослей.
3. У всех споровых и даже ряда семенных растений (из некоторых вымерших «голосеменных») мужские гаметы имеют жгутики (от 2 до многих) и обладают способностью к свободному плаванию, для чего им необходима водная среда. Такие сперматозоиды воспроизводят организацию и многие биологические особенности одноклеточных типа биченосцев или жгутиконосцев (Flagellata, Mastygophora).
4. У наиболее примитивных из известных высших растений из Rhyniophyta в строении тела сохранилось еще много особенностей предка, почему нередко бывает трудно провести четкую грань между ними и многоклеточными водорослями.
5. Эти растения не имели еще настоящего побега и корней, и даже внешне они напоминали слоевище наиболее сложно устроенных водорослей, и отличия у них обнаруживаются лишь на анатомическом уровне. Так, они не имели устьица и проводящие тяжи.
6. Более того, даже у некоторых более специализированных таксонов иногда встречаются отдельные черты, характерные для водорослей (можно упоминуть, например, одиночные хлоропласты, пиреноиды, апланоспоры у ряда высших).
Таким образом, высшие явно унаследовали от своих водорослевых предков отдельные черты и тенденции. Но у водорослей они встречались как случайные, а у высших они «узаконились». Можно предположить, что некоторые из этих черт были подхвачены высшими еще в период, когда их предки не вышли на сушу. Все высшие растения достаточно крупные, их хлоропласты в виде зерен достаточно подвижны и маневренны, что позволяет их фотосинтезирующему аппарату максимально увеличивать свою поверхность и максимально использовать энергию солнца, а утрата пиреноидов и отсутствие дополнительных пигментов, возможно, обусловлены жизнью высших растений в условиях достаточного облучения на поверхности суши. В клетках накапливается крахмал, клеточные оболочки из клетчатки, наличие оогамии (неподвижной яйцеклетки), строгое чередование поколений, соединение преимуществ полового процесса и массового редукционного деления повышают изменчивость, а, следовательно, и приспособляемость организмов к различным условиям окружающей среды.
Больше всего сторонников происхождения высших растений из древнейших зеленых водорослей (Chlorophyceae). В пользу такой точки зрения говорит сходство пигментов (хлорофиллов и каротиноидов), участвующих в фотосинтезе, особенности этого процесса и сходство основного его продукта у высших растений и зеленых водорослей. Много общего и в способе использования солнечных лучей. Наличие среди зеленых водорослей сухопутных таксонов, или континентальных форм, способных жить на поверхности почвы, на скалах и коре деревьев и иногда испытывать длительный дефицит влаги, могло создать предпосылки для превращения их в высшие сухопутные растения. У некоторых водорослей этой группы наблюдается кутинизация наружных слоев клеток, но в отличие от высших она не поверхностная. У зеленых водорослей наблюдаются многообразные формы чередования поколений, среди которых есть и сходная с высшими. Можно усмотреть в организации форм слоевищ у разных таксонов зеленых водорослей и такие, которые приближаются к организации высших растений. Некоторые формы биченосных стадий мужских гамет этих водорослей сравнимы со сперматозоидами высших растений. Однако по свидетельству альгологов и палеоботаников до сих пор не известны представители зеленых водорослей, которые были бы достоверно близки хотя бы древнейшим представителям высших растений. Все зеленые водоросли отличаются большой простотой в анатомическом строении. В девоне известна группа водорослей, таких как Nematophyton, Prototaxites, но нет достоверных сведений об их принадлежности именно к зеленым водорослям. В то же время есть и другие претенденты на место предка высших. Это бурые и красные водоросли, наиболее специализированные многоклеточные представители, которых имеют достаточно сложное строение слоевища, иногда разделенное даже на типы «тканей» (покровные, проводящие, оогонии сложного строения и т.д.). Но есть и существенные возражения. В первую очередь, большие сомнения вызывают пигменты бурых и красных водорослей. Ни фукоксантин бурых водорослей, ни фикоэритрин и фикоциан красных у высших растений не встречались. Для высших характерны хлорофиллы и каротиноиды. Надо сказать, что несмотря на огромный фактический материал, накопившийся в науке к настоящему времени, морфогения растений, по сравнению с зооморфологией, долго не выливалась в стройную концепию.
