Происхождение спорангия В условиях наземной жизни размножение спорами приобретает совершенно особое значение. На суше огромное большинство спор попадает в не подходящие для прорастания условия и гибнет. Возникает необходимость их массового производства. Но производство очень большого количества спор требует накопления достаточного количества органического вещества, что должно привести к увеличению размеров спорофита и расширению его фотосинтезирующей поверхности. Увеличение размеров спорофита неизбежно сопровождается его внешним и внутренним расчленением. Это объясняется тем, что для нормального функционирования организма необходимо определенное соотношение между его поверхностью и объемом. Но при увеличении организма поверхность его по отношению к линейным размерам увеличивается в квадрате, объем же — в кубе. Вследствие этого при возрастающем увеличении организма в размерах между его поверхностью и объемом постепенно получается неблагоприятное для нормального течения жизненных функций соотношение. Для поддержания биологически целесообразного соотношения между объемом и поверхностью растение должно расчлениться гораздо сильнее и таким образом увеличить свою поверхность. Этот принцип «величины и формы» должен был иметь особенно большое значение на первых этапах эволюции спорофита. Он способствовал дифференциации спорофита и разделению функций между его частями. Возрастающее расчленение спорофита сопровождается появлением специальной проводящей системы и особого многоклеточного вместилища спор — спорангия. Уже самые примитивные из известных нам наземных растений были дифференцированы на элементарные органы. Примитивное высшее растение представляло собой вильчато разветвленную ось, конечные веточки которой называют теломами (от греч. telos — конец), а участки, расположенные между точками ветвления,— мезомами (от греч. mesos — средний). Характерная черта теломов — локализованный верхушечный рост. В своем первоначальном виде теломы и мезомы были выражены у риниофитов. Происхождение теломов было связано с возрастающим вильчатым (дихотомическим) расчленением спорофита, происходившим одновременно у обоих полюсов растения. В результате дихотомизации (от греч. dicha — надвое, отдельно и tome — сеченир) нижнего полюса спорофита здесь возникают покрытые волосковидными ризоидами (от греч. rhiza — корень) корневищеподобные веточки, или ризомоиды (от греч. rhizoma — корневище). Ризомоид — это не корневище, как его обычно называют, но лишь аналог корневища. В отличие от настоящего корневища, которое возникает в результате видоизменения побега, ризомоид представлял собой первичный, элементарный орган. Он был прототипом корня, а ризоиды — прототипом корневых волосков. Таким образом, теломы и ризомоиды с соединяющими участками (мезомами) были первичными конструктивными элементами спорофита наземных растений. Возникновение этих элементарных органов было самым крупным событием в эволюции растительного мира. Оно сильно повысило уровень организации растений, увеличило их пластичность и открыло более широкие возможности дальнейшего эволюционного развития. Спорофит риниофитов представлял собой полителом — целую систему теломов и ризомоидов. Но у моховидных, которые являются вероятными потомками риниофитов, полителомный спорофит заменился монотеломным. Эта единственная в истории растительного мира монотеломная линия эволюции связана с регрессивным развитием спорофита. Одним из доказательств происхождения монотелома моховидных из полителома является наличие на спорофите у некоторых печеночников и антоцеротовых рудиментарных устьиц. Верхушечное (терминальное) положение спорангиев риниофитов и некоторые другие особенности примитивных спорангиев приводят к выводу, что спорангии представляют собой видоизмененные верхушки веточек. Происхождение многоклеточного спорангия связано, следовательно, с происхождением теломов, т. е., как об этом будет сказано ниже, является результатом дихотомизации. Первоначальной стадии дихотомизации соответствует, вероятно, концентрация спор в верхней дихотомирующей части спорофита. В дальнейшем, в процессе возрастающего дихотомического расчленения тела растения на теломы и мезомы, происходила концентрация спорогенных клеток в верхушечных частях отдельных веточек и дифференциация этих частей в особые органы — спорангии. Так возникли теломы — конечные веточки с верхушечными спорангиями. Этой стадии соответствуют древнейшие высшие растения — риниофиты.
Форум
