КЛАСС РИНИОПСИДЫ RHYNIOPSIDA
В отдел риниофитов, в более узком и, вероятно, более правильном его понимании, включают лишь один класс — риниопсиды (Rhyniopsida). Значение этого класса для понимания основных линий эволюции высших растений столь велико, что мы остановимся на нем несколько подробнее.
Порядок риниевые Rhyniales
В этот порядок входят растения с более или менее типичным дихотомическим ветвлением. Стебли у них всегда голые. Стела тонкая, слабо развитая. Протоксилема расположена на поперечном ее срезе в самом центре ксилемы, что указывает на ее центробежное развитие. Как мы уже знаем, такая ксилема считается наиболее примитивной. Спорангии риниевых продолговатые или шаровидные, обычно раскрывающиеся продольно. В этом порядке различают несколько семейств (Rhyniaceae, Ноrneophytaceae, Hedeiaceae и др.). Однако некоторые авторы и среди них американский ботаник Д. Бирхорст (1971) предпочитают объединять их в одно семейство риниевых.
Древнейшим представителем порядка, как и всего отдела риниофитов, является куксония(Cooksonia), жившая в конце силурийского периода (ее возраст около 415 млн. лет) и в раннем девоне. Спорангии у куксонии мелкие, толстостенные, возможно, шаровидные или песколько вытянутые в длину; трахеиды с кольчатыми утолщениями. К куксонии близка среднедевонская хиклингия (Hicklingia), которая могла быть ее прямым потомком. К сожалению, внутреннее строение хиклингии неизвестно.
Наиболее полно и детально изученными представителями порядка риниевых являются роды риния (Rhynia) и отчасти хорнеофит (Ногneophyton). Это были влаголюбивые растения, произраставшие на болотистых местах, где они образовывали довольно густые заросли. Самой крупной из них была, по-видимому, риния большая (R. major), достигавшая в высоту 50 см, с диаметром стебля около 5 мм Благодаря исключительно благоприятный, условиям захоронения и фоссилизации, способствовавшим окремнению большого количества целых растений, у хорнеофита и особенно у ринии сохранились мельчайшие детали анатомического строения. Исключительный интерес представляет их очень тонкая центральная стела, слабо развитая ксилема, которая состоит у ринии из трахеид с кольчатыми утолщениями, а у хорнеофита как с кольчатыми, так и со спиральными. Все признаки указывают, что эти растения произрасталив условиях избыточной влажности, когда еще не требовалось сильно развитой проводящей системы. С другой стороны, эпидерма стеблей у них уже была покрыта относительно толстым слоем кутикулы и обладала немногочисленными устьицами, что указывает на необходимость регулирования транспирации. Под эпидермой находилась относительно толстая кора, состоявшая из паренхимных клеток, которые, вероятно, функционировали как фотосинтезирующая ткань. Хорошо изучен у этих растений горизонтальный корневищеобразный орган (ризомоид), от которого вверх отходили стебли, а вниз — многочисленные ризоиды. С их помощью всасывалась вода с растворенными в ней минеральными веществами. У хорнеофита ризомоид был расчленен на чстковидпо расположенные клубневидные сегменты, лишен проводящих тканей и целиком состоял из паренхимных клеток. С помощью ризомоидов риниевые могли размножаться вегетативно. Спорангии у ринии были крупные и у некоторых экземпляров достигали длины 12 мм, а диаметра почти 4 мм, однако у хорнеофита они не превышали длины 4 мм. У растений обоих родов стенка спорангия многослойна, покрыта кутикулой и мало отличается от наружного слоя стебля, непосредственным продолжением которого она была. Хорнеофит характеризуется своеобразной формой спороносной полости, которая образует купол, сводообразно покрывающий центральную колонку стерильной ткани, представляющей собой продолжение флоэмы стебля. Этой своей особенностью хорнеофит напоминает современный сфагновый мох. К семейству риниевых относят также чрезвычайно интересный средне- и позднедевонский род тениокрада (Taeniocrada). Виды тениокрады образовывали целые подводные заросли с поднимающимися над водой снорапгиеносными веточками. Подводные стебли ее были плоские, лентовидные, от простых до многократно дихотомически разветвленных, с узкой срединной полоской или ребром от стелы. Устьица, по-видимому, отсутствовали. Чрезвычайно интересно, что уже среди риниофитов намечается тенденция в сторону сближения спорангиев и их срастания в так называемые синангии. У нижнедевонского рода хедея (Hedeia) спорангии собраны в пучки, внешне несколько напоминающие щиткообразные соцветия. В результате дальнейшего укорочения ножек спорангиев они сблизились и в конце концов слились в синангии, что мы наблюдаем у другого нижнедевонского рода — яравия (Yarravia). Таким образом, синангий впервые возник уже в раннем девоне. В дальнейшем оп будет неоднократно появляться в разных линиях эволюции высших растений. Порядок псилофитовые Psilophytales Порядок псилофитовые, известный в специальной литературе также под названием тримерофитовые (Trimerophy tales), обнаруживает определенную близость к риниевым, от которых его представители отличаются прежде всего ясно выраженной прямой главной осью. Некоторые палеоботаники выделяют этот порядок в отдельный класс, однако без достаточных оснований. Псилофитовые произошли от предков типа ринии, но подверглись в процессе эволюции определенной специализации. В порядке одно семейство — псилофитовые (Psilophytaceae, или Trimerophytaceae). Из родов, включаемых в семейство псилофитовых, следует назвать псилофит (Psilophyton), который известен из отложений конца раннего девона Западной Европы, Урала, Западпой Сибири, Восточного Казахстана, Китая и Северной Америки, причем в некоторых случаях, как в Гаспе, может быть, это уже начало среднего девона (эйфельский век). Псилофит образовывал, по-видимому, обширные заросли на болотистых почвах. По высоте он в несколько раз превышал ринию. Прямостоячий псевдомоноподиальный стебель толщиной до 5 мм (иногда до 9) имел равно- или неравнодихотомически разветвленные боковые ветви. Проводящая система стеблей представляла собой типичную протостелу. Ксилема была центрархная. Трахеиды протоксилемы имели кольчатые или спиральные утолщения, а окружающие их трахеиды метаксилемы характеризовались лестничной поровостью. Стебель был одет кутинизированной эпидермой с устьицами. Поверхность стеблей была голая, например у псилофита Досона (Psilophyton dawsonii), или чаще покрыта многочисленными шипами длиной 2—2,5 мм, концы которых были дисковидно расширены, что, вероятно, указывает на их секреторную функцию. Если это были действительно железки, то они скорее всего служили для выделения наружу скопляющегося в растении избытка солей. С эволюционной точки зрения исключительно интересны спорангиеносные части псилофита. Они представляют собой повторно дихотомические боковые ветви, загнутые конечные веточки которых несут попарно сближенные верхушечные спорангии. Спорангии продолговато-эллиптические, раскрывающиеся трещиной. С псилофитом сближают также раннедевонские роды тримерофит (Trimerophyton) и пертика (Pertica). В последние годы из отдела риниофитов исключен ряд родов, например спорогонитес (Sporogonites), астероксилон (Asteroxylon) и псевдоспорохнус (Pseudosporochnus). Спорогонитес относится предположительно к моховидным, астероксилон — к плауновидным, а псевдоспорохнус — к примитивным папоротниковидным. Изучение строения риниофитов и их эволюционных взаимоотношений имеет исключительно большое значение для эволюционной морфологии и филогении всего подцарства высших растений. Оно прежде всего показало, что первоначальным органом спорофита высших растений был дихотомически ветвящийся стебель, несущий верхушечные спорангии, в то время как корни и листья у них отсутствовали и произошли, следовательно, позже спорангия и стебля. Риниофиты дали основной материал для построения теломной теории происхождения и эволюции спорофита высших растений. Имеются все основания считать риниофиты той исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.
Форум
